ספריה טכנית בחינם

זופסיכולוגיה. הערות ההרצאה: בקצרה, החשוב ביותר

מדריך / הערות הרצאה, דפי רמאות

הערות למאמר

תוכן העניינים

1. זוופסיכולוגיה כמדע (היסטוריה של zoopsychology. נושא, משימות, שיטות ומשמעות של zoopsychology)
2. יֵצֶר (מושג האינסטינקט. רעיונות מודרניים על אינסטינקט. אינסטינקט כבסיס להיווצרות התנהגות של בעלי חיים. גורמים פנימיים וחיצוניים. מבנה ההתנהגות האינסטינקטיבית)
3. התנהגות. צורות בסיסיות של התנהגות בעלי חיים
4. לְמִידָה (תהליך הלמידה. תפקידם של תהליכים קוגניטיביים ביצירת מיומנויות. למידה ותקשורת. חיקוי בבעלי חיים)
5. התפתחות הפעילות המנטלית של בעלי חיים באונטוגנזה (פיתוח פעילות מנטלית בתקופה שלפני הלידה. התפתחות הפעילות הנפשית של בעלי חיים בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה. התפתחות הפעילות הנפשית בתקופת הנוער (משחק). משחקי בעלי חיים)
6. מאפיינים כלליים של הנפש של בעלי חיים. האבולוציה של הנפש (מאפיינים כלליים של הפעילות הנפשית של בעלי חיים. רמות התפתחות של הנפש החושית. נפש תפיסתית. בעיית האינטליגנציה בבעלי חיים)
7. נפש האדם (אבולוציה של נפש האדם בפילוגנזה. מקור פעילות העבודה, יחסים חברתיים ודיבור רהוט)
8. אתולוגיה (אתולוגיה כאחד מתחומי המחקר של נפש החיות. אתולוגיה בשלב ההתפתחות הנוכחי)

נושא 1. פסיכולוגיה של בעלי חיים כמדע

1.1. היסטוריה של zoopsychology

פסיכולוגיה של בעלי חיים מימי קדם ועד ליצירת הדוקטרינה האבולוציונית הראשונה. נכון לעכשיו, מדע ההתנהגות של בעלי חיים - zoopsychology - חווה תקופה של התפתחות פעילה. בעשר השנים האחרונות בלבד, הופיעו מספר מגזינים חדשים, כמו גם אתרי אינטרנט המוקדשים לבעיות של zoopsychology; מאמרים רבים המשקפים את התפתחות הענפים העיקריים של מדע זה מתפרסמים בכתבי עת בנושאי ביולוגיה ופסיכולוגיה.

חקר התנהגות בעלי חיים משך את תשומת לבם של מדענים בכל שלבי התפתחות החברה האנושית. מדע התנהגות בעלי חיים נוצר ופותח על ידי מדענים שלעתים החזיקו בדעות מנוגדות בתכלית על טבען של אותן תופעות. ככל הנראה, בדרך לימוד התופעות הללו, בפרשנותן, באו לידי ביטוי כל המערכות הפילוסופיות הקיימות, כמו גם השקפות דתיות.

זה מסורתי לחלק את ההיסטוריה של zoopsychology לשתי תקופות:

1) לפני שצ'ארלס דרווין יצר את תורת האבולוציה ב-1859;

2) התקופה שלאחר דרווין. המונח "זואפסיכולוגיה מדעית" משמש לעתים קרובות לתקופה האחרונה, ובכך מדגיש שלפני התפתחות ההוראה האבולוציונית, למדע זה לא היה בסיס רציני ולכן לא יכול היה להיחשב עצמאי. עם זאת, מדענים בולטים רבים מהעת העתיקה ומימי הביניים יכולים להיות מסווגים בצדק כ-zoopsychologists.

אחת השאלות המרכזיות שהעסיקו את מוחם של חוקרי העת העתיקה הייתה השאלה האם יש הבדל בין הפעילות המורכבת של בעלי החיים לבין הפעילות הרציונלית של האדם. בנושא זה התרחשו ההתנגשויות הראשונות של אסכולות פילוסופיות. לפיכך, הפילוסוף היווני הקדום אפיקורוס (341-270 לפנה"ס) וחסידיו, במיוחד המשורר, הפילוסוף והמלומד הרומי לוקרטיוס (ו' ב-BC, היצירה המרכזית "על טבע הדברים"), טענו שלחיה, כמו לאדם, יש נשמה, אך יחד עם זאת הם בהחלט הגנו על עמדת החומריות של "נשמה" כזו. לוקרטיוס עצמו אמר שוב ושוב שהפעולות המועילות של בעלי חיים הן תוצאה של סוג של ברירה טבעית, שכן רק בעלי חיים בעלי תכונות שימושיות לגוף יכולות לשרוד בתנאים משתנים.

בניגוד לדעותיהם של החומרנים, הפילוסופים היוונים העתיקים סוקרטס (470-399 לפני הספירה) ו אפלטון (427-347 לפנה"ס) החשיב את הנשמה כתופעה אלוהית, שאינה קשורה לגוף. לפי אפלטון, הנשמה מבוגרת מהגוף באופן ניכר, ונשמות האדם והחיות שונות, שכן לנפש האדם יש כוח נפשי גרידא. לבעלי חיים, לעומת זאת, יש רק את הצורה הנמוכה ביותר של הנשמה - מוטיבציה, משיכה. מאוחר יותר, על בסיס תפיסת עולם זו, נוצרו הרעיונות הראשונים על אינסטינקטים. רוב הפסיכולוגים המודרניים של הזואו נוטים לחשוב שעצם רעיון האינסטינקט נולד על בסיס ניגוד אידיאליסטי בין נשמת האדם לחיה.

חוקר הטבע הראשון מבין הפילוסופים של העת העתיקה יכול להיקרא בצדק המדען והפילוסוף היווני הקדום אריסטו (485-423 לפנה"ס, מסכת "על הנשמה"). השקפותיו על בעיות הנפש באדם ובבעלי חיים היו שונות במידה ניכרת מאלה של קודמיו. אריסטו ייחס לאדם "נשמה סבירה" אלמותית - התגלמות הרוח האלוהית. לפי אריסטו, רק הנשמה מחיה את החומר (הגוף) המתכלה, אך רק הגוף מסוגל להתרשמות ואטרקציות חושיות. בניגוד לאדם, שניחן בהיגיון, ביכולת לדעת וברצון חופשי, לבעלי חיים יש רק "נשמה חושנית" בת תמותה. עם זאת, אריסטו עשה הסתייגות ליונקים, מתוך אמונה שלכל החיות עם דם אדום ויולדות צעירים חיים יש את אותם חמשת חושים כמו בני אדם. לאורך החיים, התנהגותם של בעלי חיים מכוונת לשימור עצמי והולדה, אך היא מונעת על ידי רצונות ודחפים, תחושות של הנאה או כאב. אבל בין בעלי חיים אחרים, סבר אריסטו, יש חיות רציונליות, מכיוון שהנפש מתבטאת בבעלי חיים שונים בדרגות שונות. בעלי חיים סבירים, בנוסף לתכונות הכלליות של התנהגות הטבועות בבעלי חיים בכללותם, מסוגלים להבין את המטרה של כל אחת מפעולותיהם.

הייחודיות של תורתו של אריסטו נעוצה גם בעובדה שכאשר חקר התנהגות של בעלי חיים, הוא הסתמך על תצפיות ספציפיות. בנמלים, שאותן חקר במשך שנים רבות, הבחין המדען בתלות פעילותן בגורמים חיצוניים, בפרט בתאורה. הוא הצביע על היכולת ללמוד ממספר יונקים וציפורים זה מזה, תיאר מקרים של תקשורת קולית בין בעלי חיים, במיוחד בעונת הרבייה. בנוסף, אריסטו היה הראשון שערך ניסויים על עצמים חיים, בניסיון להבין טוב יותר את כל הדקויות של התנהגות בעלי חיים. כך למשל הבחין כי לאחר הוצאת הגוזלים מהוריהם, הם לומדים לשיר אחרת מהאחרונים, ומכאן הסיק את המסקנה כי יכולת השירה אינה מתנה טבעית נרכשת, אלא נוצרת רק בלמידה. תהליך.

אריסטו החל לראשונה להפריד בין מרכיבי ההתנהגות המולדים והנרכשים. הוא ציין אצל בעלי חיים רבים את היכולת ללמידה אישית ושינון של הנלמד, לה ייחס חשיבות רבה.

תורתו של אריסטו מצאה המשך והתפתחות נוספת בתורת הסטואים, אם כי מבחינות מסוימות יש גם הבדלים משמעותיים. הסטואים, בפרט הפילוסוף היווני הקדום כריסיפוס (280-206 לפנה"ס), בפעם הראשונה תן הגדרה של אינסטינקט. האינסטינקט מובן בעיניהם כמשיכה מולדת, תכליתית, המכוונת את תנועות בעל החיים אל הנעים, השימושי ומרחיקה אותו מהמזיק והמסוכן. מעידים על ניסויים עם ברווזונים שבקעו על ידי תרנגולת, שבכל זאת, ברגע הסכנה ניסו להסתתר במים. כדוגמאות אחרות להתנהגות אינסטינקטיבית, כריסיפוס התייחס לבניית קן וטיפול בצאצאים בציפורים, בניית חלות דבש בדבורים, יכולתו של עכביש לטוות רשת. לפי הסטואים, בעלי חיים מבצעים את כל הפעולות הללו באופן לא מודע, מכיוון שפשוט אין להם שכל. בעלי חיים מבצעים פעולות אינסטינקטיביות מבלי להבין את משמעות פעילותם, על בסיס ידע מולד גרידא. חשוב במיוחד, לפי הסטואיקים, שאותן פעולות בוצעו על ידי כל בעלי החיים מאותו המין באותה צורה.

כך, כבר בכתביהם של הוגים קדומים, נגעו בבעיות העיקריות של התנהגות בעלי חיים: נדונו סוגיות של התנהגות מולדת ונרכשת, אינסטינקט ולמידה וכן תפקידם של גורמים חיצוניים ופנימיים בפעילות הנפשית של בעלי חיים. באופן מוזר, המושגים המדויקים ביותר נולדו במפגש של שני תחומים מנוגדים בתכלית של הפילוסופיה, כמו ההבנה החומרנית והאידיאליסטית של מהות הפעילות הנפשית. תורתם של אריסטו, אפלטון, סוקרטס והוגים אחרים של העת העתיקה הקדימו את זמנם במובנים רבים, והניחו את היסודות ל-zoopsychology כמדע עצמאי, אם כי עדיין היה רחוק מאוד מלידתו האמיתית.

פסיכולוגיה של בעלי חיים במאות ה-18-19. המחקר המשמעותי הבא בתחום פסיכולוגיית בעלי החיים נעשה רק לאחר פער של אלף שנים, כאשר החלה תחיית היצירתיות המדעית במהלך ימי הביניים, אך רק במאה ה-18. הניסיונות הראשונים נעשים לחקור התנהגות בעלי חיים על בסיס מוצק של עובדות מהימנות שהושגו כתוצאה מתצפיות וניסויים. בתקופה זו הופיעו יצירות רבות של מדענים, פילוסופים וחוקרי טבע מצטיינים, אשר השפיעו רבות על המשך המחקר של הפעילות הנפשית של בעלי חיים.

אחד מראשוני הזואופסיכולוגים יכול להיחשב בצדק לפילוסוף מטריאליסט צרפתי, רופא בהשכלתו J.-O. למטרי (1709-1751), שלדעותיו הייתה מאוחר יותר השפעה רבה על עבודתו המדעית של J-B. למארק. לפי למטרי, אינסטינקטים הם קבוצה של תנועות המבוצעות על ידי בעלי חיים בכוח, ללא קשר למחשבה ולניסיון. למטרי האמין שהאינסטינקטים מכוונים בעיקר להישרדות המין ויש להם כושר ביולוגי קפדני. הוא לא התעכב על חקר הפעילות האינסטינקטיבית של סוגים מסוימים של בעלי חיים, אלא ניסה ליצור הקבלות, תוך השוואה בין היכולות המנטליות של יונקים שונים, כמו גם של ציפורים, דגים וחרקים. כתוצאה מכך, למטרי הגיע למסקנה לגבי הגידול ההדרגתי ביכולות המנטליות מיצורים פשוטים יותר למורכבים יותר, והציב את האדם בראש הסולם האבולוציוני המוזר הזה.

באמצע המאה ה- XVIII. ראה את יציאתו של "מסה על בעלי חיים" מאת הפילוסוף והמורה הצרפתי E.B. קונדילקה (1715-1780). במסכת זו, המדען שקל במיוחד את שאלת מקור האינסטינקטים של בעלי חיים. כשהבחין בדמיון של פעולות אינסטינקטיביות עם פעולות שמתבצעות מתוך הרגל, הגיע קונדילק למסקנה שהאינסטינקטים צמחו מפעולות רציונליות על ידי כיבוי הדרגתי של התודעה. לפיכך, לדעתו, בבסיס כל אינסטינקט עומדת פעילות רציונלית, שבאמצעות פעילות גופנית מתמדת הפכה להרגל, ורק אז הפכה לאינסטינקט.

נקודת מבט זו על תורת האינסטינקטים עוררה ויכוח סוער. אחד ממתנגדיו הנלהבים של קונדילק היה ביולוג צרפתי ש.ז. לירוי. בעבודתו "מכתבים פילוסופיים על הנפש ויכולתן של בעלי חיים לשיפור" (1802), שהתפרסמה 20 שנה מאוחר יותר מעבודתו העיקרית של קונדילאק, הוא הציג את המשימה לחקור את מקור הנפש מהאינסטינקט של בעלי חיים תוצאה של פעולה חוזרת ונשנית של תרגילי תחושה וזיכרון. חיבורו של לירוי התבסס על שנים רבות של חקר שטח. בהיותו מדען טבע נלהב, הוא טען בהתמדה שאפשר לדעת את הפעילות הנפשית של בעלי חיים ובעיקר את האינסטינקטים שלהם רק עם ידע מקיף על התנהגותם הטבעית ובהתחשב באורח חייהם.

במקביל ללירוי, חוקר טבע צרפתי גדול אחר חקר את האינסטינקטים של בעלי חיים. J.L. בופון (1707-1788, "Histoire naturelle des animaux", 1855). לאחר שביסס את מחקריו על חוויות בעבודת שטח, בופון הצליח לראשונה לפרש נכון את תוצאות המחקר שלו, תוך הימנעות מפרשנויות אנתרופומורפיות של התנהגות. מדענים אנתרופומורפיים ניסו להסביר את התנהגותם של בעלי חיים, והעניקו להם תכונות אנושיות גרידא. לדבריהם, בעלי חיים יכולים לחוות אהבה, שנאה, בושה, קנאה ועוד תכונות דומות. בופון הוכיח שזה לא כך, ושלא ניתן למצוא הרבה מהפעולות של בעלי חיים הסברים "אנושיים" הולמים. על פי תורתו של בופון, בעלי חיים, בפרט יונקים, שעמם עבד חוקר הטבע בעיקר, מאופיינים בצורות שונות של פעילות נפשית, כמו תחושות והרגלים, אך לא מבינים את משמעות מעשיהם. בנוסף, בעלי חיים, לפי בופון, מסוגלים לתקשר, אבל שפתם מבטאת רק חוויות חושיות. בופון התעקש על הקשר בין השפעות סביבתיות למצב הפנימי של בעל החיים, וראה בכך את הגורם הקובע בהתנהגותו. הוא הפנה את תשומת הלב לעובדה שהתכונות הנפשיות של בעל החיים, יכולתו ללמוד, ממלאות את אותו תפקיד, אם לא חשוב יותר, בהישרדות המין, כמו גם תכונות פיזיות. כל המושגים של בופון, שנבנו על עובדות אמיתיות, נכנסו למערכת המאוחדת של מדע הטבע שיצר והפכו לבסיס של המדע העתידי של התנהגות ונפש בעלי חיים. בחיבורים המאוחרים שלו, בופון טען שהפעולות המורכבות של בעלי חיים הן תוצאה של שילוב של פונקציות טבעיות מולדות המעניקות לבעל החיים הנאה, והרגלים. תפיסה זו, שהתבססה על תצפיות וניסויים בשטח רבים, חזה במידה רבה את התפתחותה של zoopsychology, ונתנה חומר למחשבה לחוקרים עתידיים.

התפתחות נוספת של zoopsychology כמדע קשורה קשר הדוק לתחום אחר בביולוגיה - תורת ההוראה האבולוציונית. המשימה הדחופה של הביולוגים הייתה לזהות אילו תכונות עוברות בתורשה בהתנהגות, ואילו נוצרות כתוצאה מהשפעות סביבתיות, איזו תכונה היא אוניברסלית, מין, ואיזו נרכשת באופן אינדיבידואלי, וגם מהי המשמעות של מרכיבים שונים של בעלי חיים. התנהגות בתהליך האבולוציה, שבו קו הגבול בין האדם לחיה. אם עד לאותו זמן, בשל הדומיננטיות של השקפות מטפיזיות בביולוגיה, נראה היה שהאינסטינקטים של בעלי החיים נמצאים במצב ללא שינוי מרגע התעוררותם, כעת, בהתבסס על תיאוריות אבולוציוניות, ניתן היה להסביר את מקורם של האינסטינקטים והן. להראות את השונות שלהם באמצעות דוגמאות ספציפיות.

הדוקטרינה האבולוציונית הראשונה הוצעה בתחילת המאה ה-XNUMX. חוקר טבע צרפתי J.-B. למארק (1744-1829, "הפילוסופיה של הזואולוגיה"). דוקטרינה זו עדיין לא הייתה מחקר הוליסטי, שלם ומבחינות רבות אבדה למושגים המאוחרים של צ'ארלס דרווין, אך היא הייתה זו ששימשה תנופה חדשה להמשך התפתחותה של zoopsychology. למארק ביסס את תפיסתו האבולוציונית על הרעיון של הפעולה המנחה של הגורם המנטלי. הוא האמין שהסביבה החיצונית משפיעה על האורגניזם החי בעקיפין, על ידי שינוי התנהגות החיה. כתוצאה מהשפעה זו מתעוררים צרכים חדשים, אשר בתורם גוררים שינויים במבנה הגוף באמצעות תרגול גדול יותר של חלק ואי תרגול של איברים אחרים. לפיכך, לפי למארק, כל שינוי פיזי מבוסס בעיקרו על התנהגות, כלומר הוא בעקבות E.B. קונדילאק הגדיר פעילות נפשית כבסיס לעצם קיומה של בעל חיים.

למארק טען שאפילו הביטויים המורכבים ביותר של פעילות נפשית התפתחו מביטויים פשוטים יותר ויש לחקור אותם בדיוק בתוכנית אבולוציונית השוואתית. אף על פי כן, הוא היה חומרני קפדני והכחיש את קיומו של כל עיקרון רוחני מיוחד, שאינו קשור למבנה הפיזי של החיה ואינו מתאים למחקר מדעי טבעי. כל התופעות המנטליות, לפי למארק, קשורות קשר הדוק עם מבנים ותהליכים חומריים, ולכן תופעות אלו ניתנות לזיהוי על ידי הניסיון. למארק ייחס חשיבות מיוחדת לקשר של הנפש עם מערכת העצבים. לפי פסיכולוגים רבים, למארק הוא שהניח את היסודות של הפסיכולוגיה ההשוואתית, בהשוואה בין מבנה מערכת העצבים של בעלי חיים לאופי הפעילות הנפשית שלהם ברמות פילוגנזה שונות.

למארק גם נתן את אחת ההגדרות הראשונות לאינסטינקט, שנחשבה במשך זמן רב לקלאסי: "אינסטינקט בעלי חיים הוא נטייה המושכת (חיה - מחבר), הנגרמת על ידי תחושות המבוססות על הצרכים המתעוררים עקב צרכיהם ומחייבת אותם. לבצע פעולות ללא כל שיתוף מחשבה, ללא כל שיתוף של הרצון". [1]

למארק טען שההתנהגות האינסטינקטיבית של בעלי חיים ניתנת לשינוי וקשורה קשר הדוק לסביבה. לדבריו, אינסטינקטים התעוררו בתהליך האבולוציה כתוצאה מהשפעות ארוכות טווח על הגוף של גורמים מסוימים של הסביבה. פעולות מכוונות אלו הובילו לשיפור הארגון כולו של החיה באמצעות היווצרות הרגלים שימושיים, שתוקנו כתוצאה מחזרה חוזרת ונשנית. למארק דיבר על תורשה של הרגלים, ולעתים קרובות אפילו הרגלים שנרכשו באותו דור, שכן איש עדיין לא יכול היה לתת תשובה מדויקת כמה זמן לוקח לבעל חיים ליצור אינסטינקט כזה או אחר בהשפעת תרגילים מסוימים. אך יחד עם זאת, למארק טען כי אינסטינקטים רבים הם עקשנים ביותר ויעברו מדור לדור עד שיחול שינוי קרדינלי בחיי האוכלוסייה. לאמארק ראה באינסטינקטים של בעלי חיים לא ביטויים של איזה כוח על-טבעי מסתורי שאורב בגוף, אלא את התגובות הטבעיות של האחרונים להשפעות סביבתיות שנוצרו בתהליך האבולוציה. יחד עם זאת, לפעולות האינסטינקטיביות יש גם אופי הסתגלותי בולט, שכן דווקא מרכיבי ההתנהגות המועילים לגוף מתקבעים בהדרגה. עם זאת, האינסטינקטים עצמם נחשבו על ידי למארק כתכונות הניתנות לשינוי של החיה. לפיכך, דעותיו של למארק משתוות לטובה עם הדעות על האינסטינקט שנתקלים בהן עד היום כהתגלמותם של כמה כוחות פנימיים ספונטניים גרידא שבתחילה יש להם כיוון פעולה מועיל.

למרות חסרונות וטעויות רבים, התיאוריה של למארק היא עבודה גמורה לחלוטין, ששימשה מאוחר יותר כבסיס למחקרים הגדולים ביותר על נפש האדם והחי, שבוצעו הן על ידי חסידיו של למארק והן על ידי יריביו. קשה להפריז בתפקידו של מדען הטבע הדגול הזה כמייסד המחקר החומרני של הפעילות הנפשית של בעלי החיים והתפתחות הנפש שלהם בתהליך האבולוציה. במובנים רבים, הוא הקדים את זמנו והניח את היסודות למחקר נוסף של התפתחות הפעילות המנטלית, שהמשיך לאחר זמן מה על ידי צ'ארלס דרווין.

התפתחות הזוופסיכולוגיה ותורות האבולוציה של צ'ארלס דרווין. לא ניתן לדמיין את התפתחותה של zoopsychology כמדע ללא מושגי ההוראה האבולוציונית שפיתח צ'ארלס דרווין (1809-1882). רק לאחר ההכרה בתורתו של דרווין, הרעיון של דפוס התפתחות יחיד בטבע החי, של המשכיות העולם האורגני, התבסס היטב במדעי הטבע. דרווין הקדיש תשומת לב מיוחדת לאבולוציה של פעילות נפשית בבני אדם ובבעלי חיים. לפיכך, ליצירתו הראשית "מוצא המינים" (1859), הוא כתב פרק ​​נפרד "אינסטינקט", במקביל ליצירת היסוד "ביטוי הרגשות באדם ובחיות" (1872), סדרה של נפרדות. מאמרים על התנהגות בעלי חיים, פורסמו.

דרווין השתמש בהשוואה של אינסטינקטים בבעלי חיים ובבני אדם, וניסה, על בסיס השוואה זו, להוכיח את המשותף למקורם. הוא היה הראשון מבין המדענים הביולוגיים שהפריד בין פעולות רציונליות הקשורות לחוויה של אינדיבידואלים לבין פעולות אינסטינקטיביות המועברות בירושה. למרות שדרווין נמנע מלתת הגדרה מפורטת של אינסטינקטים, הוא בכל זאת הדגיש שהאינסטינקט הוא פעולה שמתבצעת ללא ניסיון קודם ובאותה מידה על ידי אנשים רבים כדי להשיג מטרה משותפת. בהשוואה בין אינסטינקט להרגל, אמר דרווין: "זו תהיה טעות גדולה לחשוב שמספר משמעותי של אינסטינקטים יכולים לנבוע מהרגל של דור אחד ולהועבר בתורשה לדורות הבאים". [2]

דרווין הדגיש את תפקידה הגדול של הברירה הטבעית בהיווצרות האינסטינקטים, וציין כי במהלך תהליך זה יש הצטברות של שינויים המועילים למין, הנמשכת עד שמתעוררת צורה חדשה של התנהגות אינסטינקטיבית. בנוסף, בהתבסס על חקר הביטויים החיצוניים של מצבו הרגשי של אדם, הוא יצר את התיאור ההשוואתי הראשון של האינסטינקטים הטמונים בבעלי חיים ובבני אדם כאחד. למרות שההשוואה המתמדת של רגשות האדם ובעלי החיים מבחוץ נראית כמו אנתרופומורפיזם, עבור דארווין הייתה זו הכרה במשותף של היסודות הביולוגיים של התנהגותם של בעלי חיים ובני אדם וסיפקה הזדמנות לחקור את האבולוציה שלהם.

במחקרו, דרווין הקדיש מעט תשומת לב ללמידה אינדיבידואלית, שכן הוא לא הכיר בחשיבותה המהותית לתהליך ההיסטורי של היווצרות התנהגות אינסטינקטיבית. יחד עם זאת, בעבודותיו, הוא התייחס לא פעם לאינסטינקטים המפותחים מאוד של אינדיבידואלים עובדים של נמלים ודבורים, שאינם מסוגלים להתרבות, וכתוצאה מכך, להעביר ניסיון מצטבר לצאצאים.

בעבודותיו "מוצא המינים", "ביטוי הרגשות באדם ובחיות", נתן דרווין הסבר טבעי-מדעי מבוסס על כדאיות האינסטינקטים של החיות. הוא סיווג אינסטינקטים באותו אופן שבו סיווג מערכות איברים של בעלי חיים, והדגיש שהברירה הטבעית משמרת שינויים מועילים בהתנהגות המולדת ומבטלת מזיקים. הסיבה לכך היא שכל שינוי בהתנהגות קשור לשינויים מורפולוגיים במערכת העצבים ובאיברי החישה. המאפיינים המבניים הללו של מערכת העצבים, למשל, שינויים במבנה קליפת המוח, הם שעוברים בתורשה ונתונים לשונות יחד עם מאפיינים מורפולוגיים אחרים. כדאיות האינסטינקטים, לפי דרווין, היא תוצאה של ברירה טבעית.

דרווין דיבר בעבודותיו על ההיררכיה של האינסטינקטים. הוא האמין שבתהליך האבולוציה, חלקים מסוימים במוח האחראים על האינסטינקט איבדו את היכולת להגיב לגירוי חיצוני בצורה מונוטונית, כלומר אינסטינקטיבית, ואורגניזמים כאלה מפגינים צורות מורכבות יותר של התנהגות. הפעולות האינסטינקטיביות, לפי דרווין, שולטות במידה רבה יותר בבעלי חיים הנמצאים על השלבים התחתונים של הסולם האבולוציוני, והתפתחות האינסטינקטים תלויה ישירות בדרגה הפילוגנטית של החיה.

כפי שהוכיחו מחקרים מאוחרים יותר, פרשנות כזו של דרווין אינה נכונה לחלוטין, וחלוקת הפעילות המנטלית למרכיבים מונוטוניים ומשתנים היא שרירותית מאוד, שכן בצורות מורכבות יותר של התנהגות, כל מרכיבי התנהגות מופיעים במכלול. בהתאם לכך, בכל רמה פילוגנטית יגיעו היסודות הללו לאותה דרגת התפתחות. אבל לקח יותר מעשור להבין את זה. ומשנתו של דרווין עצמה היא נקודת ציון בהתפתחות הזואפסיכולוגיה: לראשונה, על בסיס כמות עצומה של חומר עובדתי, הוכח שהפעילות הנפשית של בעלי החיים כפופה לאותם דפוסים טבעיים-היסטוריים כמו כל האחרים. ביטויים של פעילות חייהם.

תורתו האבולוציונית של דרווין התקבלה בחיוב על ידי מדענים מרכזיים רבים באותה תקופה: הביולוג הגרמני E. Haeckel (1834-1919), ביולוג ומחנך אנגלי ט.ג. האקסלי (1825-1895), פיזיולוג, פסיכולוג ופילוסוף גרמני W. Wundt (1832-1920), פילוסוף וסוציולוג אנגלי ג'י ספנסר (1820-1903). דעותיו של דרווין על אינסטינקט כצורת התנהגות מולדת נתמכו על ידי גנטיקאי אמריקאי T.Kh. מורגן (1866-1945), ד.

רומנים (1848-1894, "The Mind of Animals", 1888) ועוד חוקרים רבים שהמשיכו לפתח תיאוריה זו בעבודותיהם.

פסיכולוגיה של בעלי חיים ברוסיה. אחד מבכירי האבולוציונים הרוסים שעבדו על דוקטרינת האינסטינקט בו זמנית עם צ'רלס דרווין היה פרופסור באוניברסיטת מוסקבה ק.פ. הגה (1814-1858). הוא היה אחד המדענים הרוסים הראשונים שהתבטאו נגד הרעיונות של הטבע העל טבעי של האינסטינקט. רולייר טען שהאינסטינקטים הם חלק בלתי נפרד מחיי בעלי החיים ויש ללמוד אותם יחד עם אנטומיה, אקולוגיה ופיזיולוגיה. רולייר הדגיש במיוחד את הקשר של אינסטינקטים עם בית הגידול של בעלי חיים, הוא האמין כי הופעתם והתפתחותם קשורים קשר הדוק עם גילויי חיים אחרים, לכן, חקר האינסטינקטים בלתי אפשרי ללא מחקר מקיף של כל הביטויים העיקריים שלו.

מקור האינסטינקטים והמשך התפתחותם, לפי רולייר, היו נתונים לדפוס ביולוגי כללי והיו תוצאה של תהליכים חומריים והשפעת העולם החיצוני על הגוף. הוא האמין שהאינסטינקט הוא תגובה ספציפית שפותחה על ידי תנאי החיים לביטויים של הסביבה שנוצרה במהלך ההיסטוריה הארוכה של המין. הגורמים העיקריים למקור האינסטינקטים, לפי רולייר, הם תורשה, שונות ועלייה ברמת הארגון של בעל החיים בתהליך ההיסטורי. רולייר גם האמין שהאינסטינקטים של בעלי חיים מפותחים יכולים להשתנות בתהליך של צבירת ניסיון חדש. הוא הדגיש במיוחד את השונות של האינסטינקטים יחד עם תכונות הגוף של בעלי חיים: "כמו שהבקר מתנוון, כשם שתכונותיו של כלב פוינטר, שאינו מתאמן, הופכות לחירשות, כך הצורך לעוף משם לציפורים שמשום מה לא עפו הרחק במשך זמן רב עלול ללכת לאיבוד: אווזי בית וברווזים הפכו לישיבים, בעוד קרובי משפחתם הפראיים נודדים ללא הרף. רק מדי פעם דראק ביתי סוטה מהבית, בזמן שחברתו יושבת על הביצים, מתחיל להשתולל, ממריא ומתחבר לברווזי בר; רק מדי פעם דראק פראי כזה עף בסתיו עם קרוביו לארץ חמה ובאביב הבא הוא יופיע שוב בחצר שבה הוא בקע". [3]

כדוגמה לאינסטינקט מורכב המשתנה לאורך חייה של בעל חיים, ציטט רולייר את מעוף הציפורים. בתחילה, ציפורים עפות רק בגלל התהליכים האינסטינקטיביים שלמדו מהוריהם, ובהתמקדות במבוגרים בלהקה, הן עפות משם עוד לפני תחילת מזג האוויר הקר, אך בהדרגה, תוך צבירת ידע, הן כבר יכולות להוביל את הציפורים בעצמם, בחרו את מקומות הטיסה הטובים, הרגועים והמזינים ביותר.

יש לציין במיוחד שרולייר ניסה למלא כל דוגמה לשימוש באינסטינקט בתוכן ספציפי, הוא מעולם לא השתמש במונח זה מופרך, ללא יישום של ראיות מדעיות, שלעתים קרובות חטאו מדענים של אותה תקופה. הוא קיבל את הראיות הללו במהלך מחקרי שדה רבים, כמו גם ניסויים שבהם הדגיש את זיהוי התפקיד והאינטראקציה של גורמים סביבתיים ותהליכים פיזיולוגיים. הודות לגישה זו תפסו עבודותיו של רולייר מקום מוביל בין עבודותיהם של מדעני טבע באמצע המאה ה-XNUMX.

עבודה נוספת על חקר האינסטינקטים, אשר שימשה ליצירת zoopsychology כמדע, מתוארכת לתחילת המאה ה-XNUMX. בתקופה זו ראתה אור עבודתו הבסיסית של הזואולוג והפסיכולוג הרוסי V.A. ואגנר (1849-1934, "יסודות ביולוגיים של פסיכולוגיה השוואתית", 1910-1913). המחבר, בהתבסס על כמות עצומה של חומר שהושג הן בשטח והן בניסויים רבים, נתן ניתוח מעמיק של בעיית האינסטינקט והלמידה. הניסויים של ואגנר השפיעו הן על בעלי החוליות והן על חסרי החוליות, מה שאפשר לו להסיק מסקנות לגבי הופעתה והתפתחותם של אינסטינקטים בקבוצות פילוגנטיות שונות. הוא הגיע למסקנה שהתנהגותם האינסטינקטיבית של בעלי חיים נוצרה כתוצאה מהברירה הטבעית בהשפעת הסביבה החיצונית וכי אינסטינקטים אינם יכולים להיחשב בלתי ניתנים לשינוי. לפי וגנר, פעילות אינסטינקטיבית היא פעילות פלסטית מתפתחת הנתונה לשינויים בהשפעת גורמים סביבתיים חיצוניים.

כהמחשה לשונות של האינסטינקט, ציטט ואגנר את הניסויים שלו בבניית קן בסנוניות ואריגה של רשתות לכידה בעכבישים. לאחר שלמד את התהליכים הללו בפירוט, הגיע המדען למסקנה שלמרות שהתנהגות אינסטינקטיבית נתונה לשינוי, כל הפעולות האינסטינקטיביות מתרחשות בגבולות ברורים של סוג המין, לא הפעולות האינסטינקטיביות עצמן הן יציבות בתוך המין, אלא רדיוס השונות שלהם.

בעשורים הבאים, מדענים רוסים רבים ערכו מחקר על השונות של ההתנהגות האינסטינקטיבית של בעלי חיים והקשר שלה עם למידה. למשל, הפיזיולוגית הרוסי, סטודנטית של I.P. פבלובה לָה. אורבלי (1882-1958) ניתחו את הפלסטיות של התנהגות בעלי חיים בהתאם למידת הבשלות שלהם. צפר רוסי א.נ. הנחיות (1898-1948), שחקר את התנהגותם של בעלי חוליות גבוהים יותר (ציפורים ויונקים), ייחד מרכיבי רפלקס מותנים אינטגרליים בפעולות האינסטינקטיביות שלהם שנוצרות בתהליך של אונטוגנזה, כלומר התפתחות אינדיבידואלית של פרט. מרכיבים אלה הם, לפי פרומפטוב, שקובעים את הפלסטיות של התנהגות אינסטינקטיבית (לפרטים נוספים, ראה 2.1, עמ' 27). והאינטראקציה של מרכיבי התנהגות מולדים עם רפלקסים מותנים שנרכשו על בסיסם במהלך החיים נותנת תכונות אופייניות למין של התנהגות, אותן כינה פרומפטוב "סטריאוטיפ ההתנהגות של המינים".

השערתו של פרומפטוב נתמכה ופותחה על ידי עמיתו, חוקר צפרות רוסי E.V. לוקינה. כתוצאה מניסויים בציפורי חול, היא הוכיחה שנקבות צעירות המקננות לראשונה בחייהן בונות קנים אופייניים למין. אבל הסטריאוטיפ הזה עלול להיות מופר אם תנאי הסביבה אינם אופייניים. למשל, לוכד הזבובים האפור, שבדרך כלל בונה קנים בשקעים למחצה, מאחורי קליפה רופפת, בהיעדר מקלטים מסוג זה יכול לבנות קן על ענף אופקי, ואפילו על הקרקע. כאן ניתן לאתר את השינוי באינסטינקט בניית הקן ביחס למיקום הקן. ניתן להבחין בשינויים גם בהחלפת חומר לבניית קן. לדוגמה, ציפורים המתגוררות בערים גדולות יכולות להשתמש בחומרים יוצאי דופן למדי כחומרי בניית קן: צמר גפן, כרטיסי חשמלית, חבלים, גזה.

עובדי המעבדה של הזואפסיכולוג הפולני ר.י. Voytusyaka K. Gromysh ומ. Berestynskoy-Vilchek ערכו מחקר על הפלסטיות של פעילות הבנייה של חרקים. תוצאות המחקר הראשונות פורסמו בשנות ה-1960. החפצים שלהם היו זחלים של המין Psyche viciella, שבו נחקר תהליך בניית הכובע, ושל המין Autispila stachjanella, שבו נחקרה הפלסטיות של ההתנהגות האינסטינקטיבית בעת ביצוע מעברים בעלים ופקעות. כתוצאה מניסויים רבים, מדענים גילו שונות אדפטיבית עצומה של פעולות אינסטינקטיביות, במיוחד בעת תיקון המבנים של חרקים אלה. התברר כי בעת תיקון בתים, הפעולות האינסטינקטיביות של זחלים יכולות להיות שונות באופן משמעותי בהתאם לשינויים בתנאי הסביבה.

מחקריו של פרומפטוב, למרות המשמעות המדעית שלהם, לא סיפקו הבנה אובייקטיבית של תהליך מורכב כל כך כמו הפעילות האינסטינקטיבית של בעלי חיים. פרומפטוב בהחלט צדק כשהדגיש את חשיבות המיזוג של מרכיבים מולדים ונרכשים בכל צורות ההתנהגות, אבל הוא האמין שהפלסטיות של האינסטינקט מובטחת רק על ידי מרכיבים בודדים של מעשה התנהגותי. למעשה, כפי שציין ואגנר, כאן אנו עוסקים בקטגוריות של התנהגות אינסטינקטיבית השונות בגודלן ובמשמעותן. במקרה זה, חל שינוי במרכיבים המולדים, המתבטא בשונות אינדיבידואלית בהתנהגות האופיינית למין, ובשינוי התנהגות אינסטינקטיבית בתנאים קיצוניים. בנוסף, ישנן גם צורות התנהגות נרכשות, ולפיכך, המגוונות ביותר של התנהגות, שבהן כבר ממלאות צורות למידה שונות תפקיד דומיננטי, המשולבות הדוק במרכיבי התנהגות מולדים. ואגנר תיאר את כל זה בפירוט בכתביו, בעוד שהניסויים של פרומפטוב רק המחישו את המורכבות והעמימות של היווצרות והתפתחות התנהגות אינסטינקטיבית בבעלי חיים.

עוד פסיכולוג סובייטי מרכזי של תחילת המאה העשרים. היה אקדמאי א.נ. סברטסוב (1866-1936). בעבודות "אבולוציה והנפש" (1922) ו"כיווני התהליך האבולוציוני העיקריים" (1925), הוא ניתח לעומק את ההבדל המהותי בין השונות של התנהגות אינסטינקטיבית והתנהגות נרכשת (לפרטים נוספים, ראה 2.1, עמ'. 28).

בשנות ה-1940-1960. זוופסיכולוגיה, יחד עם הגנטיקה, הוכרזו כפסאודו-מדע ברוסיה: מעבדות רבות נסגרו, מדענים היו נתונים לדיכוי המוני. רק מאמצע שנות ה-1960. תחייתו ההדרגתית החלה. זה קשור בעיקר לשמות של פסיכולוגים חשובים של בעלי חיים כמו נ.נ. Ladygina-Cots (1889-1963) ותלמידתה ק.ע. פאברי (1923-1990), שפיתח קורס הרצאות בנושא zoopsychology ואתולוגיה עבור הפקולטה לפסיכולוגיה של אוניברסיטת מוסקבה. הנושא המרכזי של עבודתו של פאברי קשור לחקר האונטוגניות של ההתנהגות והנפש של בעלי חיים, האבולוציה של הנפש, הפעילות המנטלית של הפרימטים ודרישות הקדם האתולוגיות והביופסיכולוגיות של אנתרופוגנזה. פאברי היא מחברת ספר הלימוד הראשון ועדיין כמעט חסר תקדים בנושא פסיכולוגיה זואו, שעבר שלוש הדפסות מחודשות מאז 1976. הודות לק' פאברי תורגמו לרוסית יצירות רבות בנושא zoopsychology ואתולוגיה, כולל היצירות הקלאסיות של ק' לורנץ ונ' טינברגן, מייסדי האתולוגיה המודרנית.

בשנת 1977 אורגנה מעבדת זוופסיכולוגיה קטנה על בסיס הפקולטה לפסיכולוגיה של אוניברסיטת מוסקבה. כיום, הוגנו בפקולטה מספר עבודת גמר בנושאי התמצאות ופעילויות מחקר של בעלי חיים, חקר המוטיבציה למשחקי בעלי חיים, ניתוח השוואתי של הפעילות המניפולטיבית של מיני יונקים שונים והאונטוגניות של האינטליגנציה של אנתרופואידים ( קופי אדם). מחקרים קלאסיים מבוצעים על אנתרופוגנזה ועל התפתחות הנפש של קופי אדם ובני אדם. כמו כן מתבצע מחקר יישומי, שאת תחילתו הניח ק' פאברי. זה, למשל, כבר הפך למחקר קלאסי של הפסיכולוגיה של הדגים, שאיפשר לראשונה לשנות את היחס המסורתי לדגים – מושא הדיג. מחקר זה הראה כי דגים הם בעלי חיים בעלי רמת התפתחות גבוהה למדי של הנפש התפיסתית, והם מסוגלים להסתגל בעדינות לתנאי הדיג.

הפקולטה ממשיכה בפעילות ההוראה, מפרסמת ספרי לימוד ואנתולוגיות - למעשה עזרי ההוראה היחידים בנושא zoopsychology ברוסיה.

1.2. נושא, משימות, שיטות ומשמעות של zoopsychology

זופסיכולוגיה היא מדע החוקר את הפעילות הנפשית של בעלי חיים על כל ביטוייה. ניתן להגדיר את נושא הזוופסיכולוגיה כנושא מדע הביטויים, הקביעות והאבולוציה של השתקפות הנפש ברמת החי, המקור וההתפתחות באנטו והפילוגנזה של תהליכים נפשיים בבעלי חיים והתנאים המוקדמים והפרהיסטוריה של התודעה האנושית. כמו כן, נושא ה-zoopsychology הוא מקור והתפתחות הפעילות הנפשית בבעלי חיים, וכתוצאה מכך, התנאים המוקדמים להופעתה והתפתחותה של התודעה האנושית.

האובייקט של zoopsychology הוא התנהגות של בעלי חיים. בנוסף לזואפסיכולוגיה, התנהגות בעלי חיים נחקרת גם על ידי מדעים אחרים, כגון אתולוגיה, נוירופיזיולוגיה, פיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר וביוניקה. התנהגות בעלי חיים מובנת כמערכת של ביטויים של פעילות חיצונית, בעיקר מוטורית, של החיה, שמטרתה לבסס את הקשרים החיוניים של האורגניזם עם הסביבה. פסיכולוג זואו חוקר את כל מכלול הביטויים של ההתנהגות והפעילות הנפשית של בעל חיים, תוך התחשבות בתהליך השתקפות הנפש כתוצר של פעילותו החיצונית. כשהוא חוקר תהליך זה, הוא אף פעם לא מוגבל רק להתנהגות החיה, מנסה לשקול את כל ההיבט הנפשי של הופעתה והתפתחותו של סוג מסוים של התנהגות.

בהתחשב במושא של מחקר zoopsychological - התנהגות של בעלי חיים, יש לציין כי zoopsychology, בניגוד לפסיכולוגיה הקלאסית, שבה יש רק אובייקט מחקר אחד - לאדם, יש מספר עצום של אובייקטים, שמספרם הוא עדיין לא ידוע בוודאות. מאות מינים חדשים של בעלי חיים מתוארים מדי שנה בעולם. לכל מין יש מאפיינים ביולוגיים משלו, וכתוצאה מכך, על מנת ליצור מסד נתונים מלא פחות או יותר של נתונים זואופסיכולוגיים, יש צורך ללמוד בזהירות לפחות נציג אחד של המשפחה, ובמקרה הטוב, את הסוג. עם זאת, זואופסיכולוגים מודרניים רחוקים מאוד ממטרה זו, שכן רק כמה עשרות מינים של חרקים, דגים, ציפורים ויונקים נחקרו ביסודיות ובאמינות, ויש רק מידע מקוטע על התנהגותם של הרוב המכריע של המינים. בפסיכולוגיה המודרנית, ניתן להשתמש במונח "חיה" רק במובן פסיכולוגי השוואתי, כאשר מדובר ברמות נמוכות של ארגון של הנפש כולה.

יש צורך להתעכב ביתר פירוט על המושגים שלעתים קרובות פועלים פסיכולוגים זואו, כלומר: הנפש, ההתנהגות והפעילות הנפשית של בעלי חיים.

הנפש נולדת רק בשלב מסוים בהתפתחות העולם האורגני והיא צורת השתקפות הגבוהה ביותר של המציאות האובייקטיבית. הנפש מתבטאת ביכולתם של יצורים חיים מאורגנים מאוד לשקף את העולם הסובב עם מצבם. הופעתה של הנפש קשורה ישירות להופעתה של צורת החיים החייתית, שכן עם השינוי בתנאי החיים, נוצר צורך בהשתקפות איכותית חדשה של המציאות האובייקטיבית. הנפש מאפשרת לאורגניזם חי לתאם את פעילותו עם מרכיבי הסביבה, לכן, על מנת להבטיח חיים תקינים בתנאי סביבה משתנים, לרוב המוחלט של בעלי החיים יש מרכז יחיד לשליטה בפעילות העצבית של הגוף - המוח .

נפשם של בעלי חיים קשורה קשר הדוק להתנהגות, המתייחסת לכל הביטויים של פעילות חיצונית (מוטורית) שמטרתה ליצור קשרים עם הסביבה. רפלקציה נפשית מתבצעת על בסיס פעילות זו במהלך השפעת החיה על העולם הסובב. לא רק מרכיבי הסביבה באים לידי ביטוי, אלא גם התנהגות בעל החיים עצמו, כמו גם שינויים בסביבה הנוצרים כתוצאה מהשפעה זו. בנפשם של בעלי חוליות גבוהים, ההשתקפות השלמה והעמוקה ביותר של עצמים שמסביב מתרחשת בדיוק כתוצאה מהשינויים שלהם בהשפעת פעולות ההתנהגות של החיה. כפי שכתב ק' פאברי, "זה הוגן להתייחס לנפש כפונקציה של האורגניזם החי, המורכב מהשתקפות של אובייקטים ותופעות של העולם הסובב במהלך ובתוצאה של פעילות המכוונת כלפי העולם הזה, כלומר התנהגות חיצונית. פעילות והשתקפותה, התנהגותה ונפשה מהווים אחדות אורגנית בלתי נפרדת וניתן לנתח רק על תנאי לצורך ניתוח מדעי. כפי שהראה I.M. Sechenov, הנפש נולדת ומתה עם תנועה והתנהגות". [4]

התנהגות היא הגורם השורשי של השתקפות נפשית, אך למרות שהנפש היא נגזרת של התנהגות, היא זו שמכוונת את הפעילות החיצונית של האורגניזם לכיוון הנכון של אינטראקציה עם הסביבה. שיקוף הולם את העולם הסובב בעזרת הנפש, בעל החיים רוכש את יכולת הניווט בו, לבנות את מערכת היחסים שלו עם מרכיבי הסביבה.

אחדות הנפש וההתנהגות מתבטאת בדרך כלל במושג "פעילות מנטלית". הנה מה שכתב על כך ק' פאברי: "לפי הפעילות הנפשית של בעלי החיים אנו מבינים את כל מכלול גילויי ההתנהגות והנפש, תהליך יחיד של השתקפות נפשית כתוצר של הפעילות החיצונית של החיה. הבנה כזו של פעילות נפשית, האחדות הבלתי ניתנת להפרדה של הנפש וההתנהגות של בעלי חיים פותחת את הדרך לפסיכולוגיה של החיות ל"ידע אמיתי של התהליכים הנפשיים שלהם ולמחקר פורה של הנתיבים ודפוסי האבולוציה של הנפש. לכן, תוך התחשבות בראשוניות של התנהגות בהשתקפות מנטלית, כאשר נדון בהיבטים מסוימים של הפעילות הנפשית של בעלי חיים, נצא בעיקר מניתוח הפעילות המוטורית שלהם בתנאים הספציפיים של חייהם." [5]

הופעת ההתנהגות יחד עם צורת החיים החיה היא שגרמה למעבר מפעילות חיצונית בלתי אמצעית (פרה-נפשית) לרפלקציה נפשית, כלומר פעילות המתווכת על ידי השתקפות של פעילות אובייקטיבית. תחום הפעילות של ה-zoopsychologist נמצא בצומת של רפלקציה פרה-נפשית ונפשית, ברמת גילויי הרגישות הראשונים המתבטאים באורגניזמים הפרימיטיביים ביותר. יתר על כן, חוקר הפעילות המנטלית של בעלי חיים בשלבים שונים של אבולוציה, פסיכולוג הזואו מגיע לגבול התודעה האנושית. נפש האדם, בהשוואה לנפש החיות, היא קטגוריה שונה מבחינה איכותית, הקשורה גנטית לנפש החיות. למרות שגורמים ביולוגיים הנפוצים עם בעלי חיים ממשיכים למלא תפקיד חשוב בהתנהגות אנושית, מהותו מושפעת באופן משמעותי גם מפעילות חברתית ועבודה, דיבור רהוט ומכמה גורמים אחרים שנעדרים אצל בעלי חיים.

במקביל למחקר הפסיכולוגי של התנהגות בעלי חיים, היסודות הביולוגיים הכלליים והסדירות שלה נחקרים באופן נרחב למדי, במיוחד בעשורים האחרונים. המדע החוקר את התופעות הללו נקרא אתולוגיה. אתולוגים מתעניינים בעיקר בהתנהגותם של בעלי חיים כגורם בהסתגלותם לתנאי הסביבה במהלך התפתחות הפרט ובתהליך האבולוציה. בנוסף, אתולוגים מנסים לזהות דפוסים של שינוי התנהגות במהלך הפילוגנזה והופעת צורות התנהגות חדשות. לפיכך, אתולוגים שמים לב בעיקר לשורשים הביולוגיים של ההתנהגות ולמשמעות ההסתגלותית שלה בתהליך האבולוציוני. זופסיכולוגיה ואתולוגיה משלימות זו את זו: המדע הראשון חוקר את ההיבטים המנטליים של התנהגות בעלי חיים, השני - הביולוגיים. לא ניתן להפריד בין שני היבטים אלה, שכן נפשם של בעלי חיים היא מרכיב הכרחי הן באונטוגנזה והן בפילוגנזה, המסדירה את מערכת היחסים של האורגניזם עם הסביבה.

הקשרים בין זואופסיכולוגים לנוירופיזיולוגיה והפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר משמעותיים מאוד. בניגוד לזופסיכולוג, הפיזיולוגית לא חוקר את ההשתקפות הנפשית עצמה, אלא את התהליכים בגוף הקובעים את התרחשותה. כאשר חוקר התנהגות, פיזיולוג קודם כל שם לב לתפקודים של מערכת העצבים, בפרט המוח, המשימה העיקרית שלו היא לחקור את הפעילות של מערכות ואיברים המעורבים בהתנהגות של בעל חיים כאורגניזם אינטגרלי.

שיטות בסיסיות של מחקר זואופסיכולוגי. ניתוח פסיכולוגי של התנהגות של בעל חיים מבוצע על ידי פסיכולוג זואו במהלך מחקר מפורט של תנועות חיית ניסוי בתהליך של פתרון בעיות ספציפיות. יש לבחור משימות בצורה כזו שניתן להשתמש בתנועות החיה כדי לשפוט בצורה המדויקת ביותר איכות נפשית ספציפית. אסור לנו לשכוח את המצב הפיזיולוגי של בעל החיים, את תנאי הניסוי, כמו גם את כל הגורמים החיצוניים שעלולים לעוות את טוהר הניסוי. כמו כן, יש צורך להשתמש בתצפיות ישירות על התנהגות בעלי חיים בתנאים טבעיים. במקרה זה, חשוב להתחקות אחר השינויים המתרחשים בהתנהגות החיה במהלך שינויים מסוימים בסביבה, מה שמאפשר לנו לשפוט הן את הסיבות החיצוניות לפעילות הנפשית והן את התפקודים ההסתגלניים של האחרון.

כאשר חוקרים התנהגות בעלי חיים, חשוב ביותר גם לבצע הערכות כמותיות הן של גורמים סביבתיים חיצוניים והן של התנהגות בעלי חיים. כמו כן, יש צורך לקחת בחשבון את הלימות הביולוגית של תנאי הניסוי והמתודולוגיה המיושמת. ככלל, טכניקה מסוימת נבחרת לביצוע ניסויים עם סוג כזה או אחר של בעל חיים. אחרת, אם הניסוי יתבצע מבלי לקחת בחשבון את המאפיינים הספציפיים של הביולוגיה של המין הנחקר וההתנהגות הטבעית בסביבת הניסוי, ייתכן שהתוצאות שהתקבלו במהלך העבודה לא תואמות את המציאות.

שיטות מחקר זואו-פסיכולוגי הן מגוונות, אך כולן מסתכמות בהגדרת משימות מסוימות לבעלי חיים. רוב השיטות הללו פותחו בתחילת המאה ה-XNUMX ומאז נמצאות בשימוש בהצלחה ברוב המעבדות הזואופסיכולוגיות.

שיטת מבוך. המשימה העיקרית של בעל חיים היא למצוא דרך למטרה שאינה נתפסת ישירות על ידה. המטרה הסופית יכולה לשמש פיתיון מזון, כמו גם מחסה, שותף מיני. במקרה של סטייה ניכרת מהמטרה, ניתן להעניש את בעל החיים. המבוך הפשוט ביותר נראה כמו מסדרון או צינור בצורת T. בבחירה נכונה של תור, החיה מקבלת פרס, בסיבוב לא נכון היא נענשת. מבוכים מורכבים יותר מורכבים משילובים שונים של אלמנטים בצורת T וקצוות ללא מוצא, שהכניסה אליהם נחשבת כשגיאות של בעלי חיים. תוצאות החיה מוערכות לפי מספר הטעויות שנעשו על ידו ומהירות השגת המטרה הסופית. שיטת המבוך פופולרית מאוד במחקר זואופסיכולוגי. בעזרתו ניתן ללמוד הן נושאים הקשורים ליכולת של בעל חיים ללמוד, והן בעיות של התמצאות מרחבית, בפרט, תפקידם של עור-שרירי וצורות אחרות של רגישות, זיכרון, היווצרות הכללות חושיות ורבים. אחרים.

עוד שיטה פופולרית לא פחות למחקר זואופסיכולוגי נקראת שיטת המעקף. כאן, כדי להשיג את המטרה, החיה צריכה לעקוף מכשול אחד או יותר. בניגוד לשיטת המבוך, המטרה הסופית נתפסת ישירות על ידי האובייקט לאורך כל הדרך. ההערכה לוקחת בחשבון את המהירות והמסלול של בעל החיים בעת עקיפת המכשול. הפסיכולוג הרוסי המפורסם L.V. קרושינסקי (1911-1984, "היווצרות התנהגות בעלי חיים בנורמה ופתולוגיה", 1960; "יסודות ביולוגיים של פעילות החשיבה", 1979; "בעיות התנהגות של בעלי חיים", 1993) עיצב מעט את השיטה הזו והשתמש בה בהצלחה בחקר היכולת של מיני בעלי חיים שונים לבצע אקסטרפולציה (ראה את הסעיפים הבאים).

שיטת אימון הבידול מכוונת לחשוף את יכולתו של בעל החיים להבחין בין מספר עצמים או תכונות. הבחירה הנכונה מתוגמלת, במקרה של טעות, מוחל עונש. בצמצום הדרגתי של ההבדלים בין אובייקטים, ניתן לחשוף את גבולות הבידול שלהם על ידי בעל חיים כזה או אחר. בשיטה זו ניתן לקבל מידע המאפיין את תכונות הראייה בבעלי חיים מהמין הנחקר. שיטה זו משמשת לחקר תהליכי היווצרות מיומנויות, זיכרון, יכולת לתקשר. במקרה האחרון, על ידי הגדלת ההבדלים בין עצמים המוצגים ברצף, מתגלה היכולת של בעל החיים להתמצא לפי תכונות משותפות מסוימות של עצמים אלה.

שיטת בחירת המדגם היא אחד מהזנים של השיטה הנ"ל. בעל החיים מוזמן לבחור בין חפצים שונים, תוך התמקדות בדגימה מסוימת. הבחירה הנכונה מתוגמלת. השיטה משמשת לחקר הספירה החושית של בעלי חיים.

שיטת תיבת הבעיה (תא בעיה). במהלך הניסוי על בעל החיים להשתמש במכשירים שונים (מנופים, מנעולים, דוושות, תפסים ועוד) כדי לצאת מהכלוב הסגור או להיפך, לחדור לתוכו. לפעמים משתמשים בקופסאות נעולות שבתוכן יש פינוק: החיה מוזמנת לחלץ אותה על ידי פתיחת המנעולים. הניסוי יכול להיות מסובך - במקרה זה, המנעולים נפתחים ברצף קפדני שעל החיה ללמוד. בעזרת שיטה זו נלמדות צורות מורכבות של למידה ואלמנטים מוטוריים של התנהגות אינטלקטואלית של בעלי חיים. לרוב הוא משמש לחקר התנהגותם של בעלי חיים עם איברי אחיזה מפותחים, כגון חולדות, קופים, דביבונים. ניסויים משמשים בעיקר לחשוף את היכולות המנטליות הגבוהות יותר של בעלי חיים.

במספר ניסויים נחקר השימוש בכלים מסוגים שונים על ידי בעלי חיים (בעיקר קופים). לדוגמה, בעזרת מקל, החיה חייבת למשוך לעצמה מעדן, להזיז שסתום בלתי נגיש או להפעיל מנגנון כלשהו. במספר ניסויים בקופים גדולים נעשה שימוש בקופסאות וחפצים נוספים, מהם עליהם לבנות "פירמידות" על מנת להגיע לעובר תלוי גבוה. ובמקרה זה, ניתוח מבנה הפעילות האובייקטיבית של החיה במהלך פתרון הבעיה הוא בעל החשיבות הגדולה ביותר.

בנוסף, במחקר זואופסיכולוגי נעשה שימוש בניתוח של המניפולציה הרגילה של חפצים שונים, שאינו נתמך בשום פרס. חקר התנהגות כזו מאפשר להסיק מסקנות לגבי התנהגות המשחק של בעלי חיים, פעילויות התמצאות ומחקר, יכולות ניתוח וסינתזה ועוד כמה גורמים המאפשרים לשפוך אור על השלבים המוקדמים של האבולוציה האנושית.

חשיבותה של פסיכולוגיה של בעלי חיים. נתונים המתקבלים במהלך מחקר זוופסיכולוגי חשובים לפתרון בעיות יסוד של הפסיכולוגיה, בפרט לזיהוי שורשי הפעילות הפסיכולוגית האנושית, דפוסי המקור והתפתחות התודעה שלו. בפסיכולוגיה של הילד, מחקר פסיכולוגי של בעלי חיים עוזר לזהות את היסודות הביולוגיים של נפש הילד, השורשים הגנטיים שלו. גם פסיכולוגיית בעלי חיים תורמת את תרומתה לפסיכולוגיה חינוכית, מכיוון שלתקשורת בין ילדים ובעלי חיים יש משמעות חינוכית וקוגניטיבית רבה. כתוצאה מתקשורת כזו נוצרים מגע נפשי ואינטראקציה מורכבים בין שני בני הזוג, שיכולים לשמש ביעילות לחינוך נפשי ומוסרי של ילדים.

בפרקטיקה הרפואית, חקר הפרעות בפעילות הנפשית של בעלי חיים מסייע לחקור ולטפל במחלות עצבים ונפשיות בבני אדם. הנתונים של zoopsychology משמשים גם בחקלאות, בחקלאות פרוות ובציד. הודות למחקר זואופסיכולוגי, ניתן להכין תעשיות אלו להשפעה ההולכת וגוברת של האדם על הסביבה הטבעית. לכן, בחקלאות פרוות, באמצעות נתונים על התנהגות בעלי חיים, ניתן להפחית את הלחץ של בעלי חיים כשהם מוחזקים בכלובים ומכלאות, להגביר את התפוקה ולפצות על תנאים לא נוחים שונים.

הנתונים של zoopsychology נחוצים גם באנתרופולוגיה, במיוחד כאשר פותרים את בעיית מוצא האדם. חקר התנהגותם של פרימטים גבוהים, נתונים על תפקודים נפשיים גבוהים יותר של בעלי חיים חשובים ביותר להבהרת התנאים המוקדמים והיסודות הביולוגיים של האנתרופוגנזה, כמו גם לחקר הפרהיסטוריה של האנושות ומקור פעילות העבודה, חיי החברה והביטוי נְאוּם.

נושא 2. אינסטינקט

2.1. מושג האינסטינקט. רעיונות מודרניים על אינסטינקט

ההיסטוריה של חקר ההתנהגות האינסטינקטיבית מתוארכת לכמה מאות שנים אחורה, אך טרם פותחה הגדרה ברורה, חד משמעית ומקובלת אוניברסלית של אינסטינקט.

מאז עבודתו של צ'ארלס דרווין, ההתנהגות האינסטינקטיבית הובנתה כחלק מההתנהגות של בעלי חיים שהוא טיפוסי למין ומקובע בתורשה. אחד הניסיונות הראשונים לתת פרשנות מדויקת למושג "אינסטינקט" היה הגדרתו של הזואולוג הגרמני G.E. זיגלר ("אינסטינקט", 1914). הוא ציין חמש נקודות שבהן התנהגות "אינסטינקטיבית" שונה מהתנהגות "רציונלית".

התנהגות אינסטינקטיבית:

▪ תורשתית;

▪ לא נדרשת הכשרה נוספת לפיתוחו;

▪ זהה לכל הפרטים ממין נתון, כלומר אופייני למין;

▪ תואם בצורה אופטימלית לארגון החיה, לפיזיולוגיה שלה;

▪ מותאם בצורה אופטימלית לתנאי החיים הטבעיים של בעלי חיים ממין נתון, לעתים קרובות אפילו קשור לשינויים מחזוריים בתנאי החיים.

להגדרה הזו של אינסטינקט יש חסרונות, למשל, היא לא לוקחת בחשבון את השונות האפשרית של התנהגות אינסטינקטיבית.

הפיזיולוגית הרוסי המפורסם I.P. פבלוב (1849-1936, "רפלקסים מותנים: מחקר על הפעילות הפיזיולוגית של קליפת המוח", 1925), ממייסדי תיאוריית הרפלקס, הציע לשקול את המושגים של רפלקס ואינסטינקט זהים. במקרה זה, התנהגות אינסטינקטיבית מתאימה לרפלקס בלתי מותנה. רעיון זה צמצם משמעותית את מושג האינסטינקט, אך הוא היה נוח מאוד ללימוד מרכיבי ההתנהגות הנרכשים, פעילות עצבית גבוהה יותר.

מדען הולנדי נ טינברגן (1907-1988) הגדיר אינסטינקט כ"מנגנון עצבי מאורגן באופן היררכי המגיב לדחפים מוצעים ומתירניים מסוימים (חיצוניים ופנימיים) עם תנועות מתואמות לחלוטין, חיוניות וספציפיות למין". [6]

טינברגן יצרה תיאוריה היררכית של אינסטינקט, אותה נכיר בהמשך.

פיזיולוג סובייטי גֵיהִנוֹם. סלונים נותן את ההגדרה הבאה: "אינסטינקט הוא קבוצה של פעולות מוטוריות וצורות מורכבות של התנהגות האופייניות לבעל חיים ממין נתון, הנובעים בתגובה לגירויים מהסביבה החיצונית והפנימית של הגוף ומתרחשים על רקע התרגשות גבוהה של מרכזי העצבים הקשורים לביצוע פעולות אלו. התרגשות גבוהה זו היא תוצאה של שינויים מסוימים במערכות העצבים וההורמונליות של הגוף, תוצאה של שינויים בחילוף החומרים." [7]

סלונים הפנה את תשומת הלב לעובדה שהאינסטינקטים יכולים להופיע ולהיעלם במהלך חייו של אורגניזם. לדוגמה, ההתנהגות האינסטינקטיבית הקשורה לרפלקס היניקה ביונקים צעירים נעלמת עם הזמן, אך מופיעים אינסטינקטים הקשורים לרבייה ולפעילות בניית קן. גֵיהִנוֹם. סלונים מצביע על קביעות כמאפיין העיקרי של התנהגות אינסטינקטיבית. לדעתו, הבדלים אינדיבידואליים חסרי משמעות אינם יכולים להפריך תכונה זו, אלא הם רק תנודות בביטויו.

פלסטיות של התנהגות אינסטינקטיבית. שאלה זו היא אחת מהשאלות המרכזיות בפסיכולוגיה של בעלי חיים. כדי להבין את התגובות ההתנהגותיות של בעל חיים, חשוב לקבוע אם ההתנהגות המולדת היא קבועה או שניתן לשנות אותה. נכון לעכשיו, מדענים הגיעו למסקנה שפעולות אינסטינקטיביות אינדיבידואליות אינן עוברות בתורשה; רק המסגרת שבתוכה מתרחשת התפתחות תגובות אינסטינקטיביות קבועה גנטית.

הביולוג והפסיכולוג הרוסי תרם תרומה שלא תסולא בפז לפיתוח בעיה זו. V.A. ואגנר (1849-1934). בספר "יסודות ביולוגיים של פסיכולוגיה השוואתית" (1913-1919), הוא הגיע למסקנה שהתנהגות אינסטינקטיבית מתפתחת בהשפעת השפעות חיצוניות של הסביבה, ולכן היא לא יכולה להיות בלתי משתנה. זוהי מערכת פלסטית ולאבילית המתפתחת בהשפעת הברירה הטבעית. רק מסגרות אופייניות למין הן יציבות, שקובעות את משרעת השונות של האינסטינקט.

לאחר מכן, מדענים אחרים המשיכו לפתח שאלות לגבי השונות של התנהגות אינסטינקטיבית. אז, ל.א. אורבלי חשף את התלות של מידת הפלסטיות של התנהגות בעלי חיים בבגרות.

א.נ. פרומפטוב ציין שרכיבי רפלקס מותנים אינדיבידואליים הנרכשים במהלך החיים הופכים את ההתנהגות האינסטינקטיבית לפלסטית. כפי שהוזכר לעיל, פרומפטוב הציג את המושג "סטריאוטיפ התנהגות של מינים", כלומר תכונות התנהגותיות האופייניות למין נתון. הם נוצרים על ידי שילוב של תגובות אינסטינקטיביות אופייניות למין ורפלקסים מותנים הנרכשים על בסיסם באונטוגזה. ייצוגים אלה של א.נ. פרומפטוב הומחשו על ידי תצפיותיו של E.V. לוקינה לפעילויות בניית קן (ראה נושא 1.1, עמ' 16).

הרעיונות של פרומפטוב לגבי השילוב של מרכיבים מולדים ונרכשים בהתנהגות של בעלי חיים חשובים מאוד להבנה נכונה של בעיית ההתנהגות האינסטינקטיבית. עם זאת, על פי רעיונות אלה, הפעולות האינסטינקטיביות עצמן אינן כפופות לווריאציות, השונות שלהן מובטחת רק על ידי רכיבים נרכשים.

כיום, מאמינים שהתנהגות אינסטינקטיבית נתונה לשינויים בגבולות נורמת התגובה הקבועה בתורשה. גבולות אלה אופייניים למין; מחוצה להם, התנהגות אינסטינקטיבית בתנאים רגילים אינה יכולה להשתנות. יחד עם זאת, בתנאים קיצוניים החורגים מהנורמה של תגובה, תפקיד חשוב ממלאת החוויה האישית של בעל החיים. זה מאפשר להתנהגות אינסטינקטיבית להשתנות די הרבה. יתרה מכך, בנוסף למנגנונים המולדים השמורים ביותר, ישנו מרכיב משתנה של התנהגות.

א.נ. סברצוב בכתביו נתן ניתוח של השונות של מרכיבי ההתנהגות האינסטינקטיביים והנרכשים. סברצוב הראה כי אצל יונקים ההסתגלות לשינויים בסביבה החיצונית מתבצעת בשתי דרכים: באמצעות שינוי בארגון, כלומר מבנה הגוף ותפקודיו, ובאמצעות שינוי בהתנהגות. שינויים בארגון מאפשרים להתאים שינויים איטיים בסביבה בלבד, מכיוון שהם דורשים פרק זמן ארוך. שינויים בהתנהגות אינם דורשים מבנה מחדש ותפקוד של גוף החיה, ולכן הם מתרחשים במהירות גבוהה למדי. שינויים כאלה נוצרים עקב צורות התנהגות נרכשות ואינדיבידואליות ומאפשרים לבעל החיים להסתגל לשינויים דרסטיים בסביבה. במקרה זה, ההצלחה הגדולה ביותר תושג על ידי בעלי חיים שיכולים לפתח במהירות כישורים פלסטיים, שהתנהגותם גמישה ויכולותיהם המנטליות גבוהות למדי. עם זה, Severtsov מחבר את ההתפתחות המתקדמת של המוח של בעלי חוליות המתרחשת באבולוציה.

לפי סברצוב, ההתנהגות האינסטינקטיבית אינה ניתנת לשינוי מספיק; לכן, משמעותה באבולוציה דומה בערך לשינויים במבנה גוף החיה. שינויים בהתנהגות המולדת יכולים גם לאפשר לבעל חיים להסתגל לשינויים סביבתיים איטיים. עם זאת, אין להמעיט בתפקידם של שינויים כאלה.

לדברי סברצוב, "אינסטינקטים הם התאמות למין, שימושי עבור המין באותה מידה כמו דמויות מורפולוגיות מסוימות, וקבוע באותה מידה".

היכולת ללמוד, לפי סברצוב, תלויה בגובה התורשתי של הארגון הנפשי. פעולות במקרה זה אינן קבועות באופן אינסטינקטיבי. ובהתנהגות אינסטינקטיבית, הן הפעולה והן רמת הארגון הנפשי קבועים בתורשה. במילים אחרות, התנהגות אינסטינקטיבית היא תוכנית פעולות מולדת שמתממשת תוך כדי צבירת ניסיון אינדיבידואלי.

לפיכך, ההתנהגות האינסטינקטיבית, המולדת, של בעלי חיים נקבעת על ידי תוכנית פעולות קבועה גנטית, שמתממשת במהלך רכישת ניסיון אינדיבידואלי. התנהגות אינסטינקטיבית חייבת להיות מספיק בלתי משתנה וסטריאוטיפית, מכיוון שהיא נוגעת לתפקודים חיוניים עבור החיה. אם האינסטינקט היה תלוי בתנאים שבהם מתרחשת התפתחותו של כל אחד מבני המין, אינדיבידואלים לא היו יכולים להפיק תועלת מניסיונו של המין. הפלסטיות הקלה של התנהגות אינסטינקטיבית מיועדת רק לשינויים קיצוניים בתנאים. היכולת לשרוד בכל תנאי הקיום המשתנים האחרים ניתנת על ידי המרכיבים הנרכשים של התנהגות, תהליכי למידה. תהליכים אלו מאפשרים להתאים תוכנית התנהגות מולדת קבועה למדי לתנאי סביבה ספציפיים. עם כל השינויים הללו, התוכנית התורשתית עצמה חייבת להישאר ללא שינוי על מנת להבטיח את הביצוע של פונקציות חיוניות.

2.2. אינסטינקט כבסיס להיווצרות התנהגות בעלי חיים

כל מעשה התנהגותי הוא אוסף של מרכיבים הקשורים זה בזה: אינסטינקט ולמידה. הם לא יכולים לקבוע את ההתנהגות של בעל חיים בנפרד זה מזה. בכל רגע מנצח מרכיב אחד, אך הם אינם קיימים בצורתם הטהורה. הפרדת אינסטינקט ולמידה בתגובות התנהגותיות היא מותנית למדי, לכן, לעתים קרובות קשה ליישם, למרות שלכל אחד מהמרכיבים הללו יש מאפיינים משלו.

ניתן לחלק התנהגות אינסטינקטיבית למספר פעולות אינסטינקטיביות, או פעולות אינסטינקטיביות, אשר, בתורן, מורכבות מתנועות אינסטינקטיביות (תנוחות נפרדות, צלילים וכו').

המרכיב האינסטינקטיבי של ההתנהגות קובע הן את עצם תפקודם של איברי החיה והן את האוריינטציה של תפקוד זה בזמן ובמרחב. לפיכך, לא רק כיצד ישמשו איברים אלה, אלא גם מתי ובאיזה כיוון קבועים בתורשה.

למידה כמרכיב פלסטי של התנהגות אינה יכולה לשנות את תפקודם של איברים, אך היא יכולה להשפיע על האוריינטציה של תפקידיהם. לדוגמה, חיה שאין לה אצבעות גמישות לא ניתן לאמן להחזיק כוס. אין לו תנאים מוקדמים מורפולוגיים ותפקודיים לכך, הוא יכול לבצע רק את הפעולות שעבורן מותאמים איבריו. עם זאת, אימון (כלומר, למידה מלאכותית) יכול לגרום לבעל חיים להשתמש באיבריו בזמן מסוים בצורה מסוימת. העיקר הוא שעצם השימוש בגפיים צריכה להיות טבעית עבור בעל החיים הזה. כתוצאה מכך, למידה יכולה להשפיע על האוריינטציה של תפקודי החיה בזמן ובמרחב, אך התפקודים עצמם נקבעים על ידי תנועות אינסטינקטיביות.

לפיכך, תהליך החיים של האורגניזם מבוסס על תגובות אינסטינקטיביות, ומרכיבי הלמידה מושלמים על בסיסם. תגובות מולדות מספקות את כל התפקודים החיוניים, את התהליך המטבולי, כמו גם היבטים חשובים בחייה של בעל חיים כמו רבייה וטיפול בצאצאים. פיתוח המרכיב הנפשי של התנהגות בעלי חיים הכרחי בתהליך האבולוציה על מנת להתאים תגובות אינסטינקטיביות לתנאי הסביבה, כדי להבטיח את הסתגלות בעל החיים לתנאים אלו. תגובות התנהגותיות תורשתיות אינן יכולות לקחת בחשבון את כל מגוון התנאים שכל אחד מבני המין יתקל בהם. בנוסף, התנהגות אינסטינקטיבית כוללת את המנגנונים הבסיסיים לוויסות התפקוד וההתמצאות שלו במרחב ובזמן, ותהליך הלמידה משלים ויסות והתמצאות זו.

2.3. גורמים פנימיים וחיצוניים. מבנה של התנהגות אינסטינקטיבית

גורמים פנימיים של התנהגות אינסטינקטיבית. במשך זמן רב האמינו שהלמידה נקבעת על ידי גורמים חיצוניים, והתנהגות אינסטינקטיבית - אך ורק על ידי גורמים פנימיים, וטיבם של גורמים אלו לא היה ידוע. חיפוש והבהרה של הגורמים הפנימיים של ההתנהגות האינסטינקטיבית יאפשרו לענות על השאלה מה קובע את המוטיבציה להתנהגות.

גורמים פנימיים ללא ספק משפיעים על ההתנהגות האינסטינקטיבית של בעלי חיים. באמצע המאה העשרים. הביולוג האמריקאי P. Whit ערך ניסויים בעכבישים, במהלכם חקר את אריגת הרשת כאשר כימיקלים שונים נכנסו לגוף החיה. החומר הרצוי הונח בצורה של טיפה ישירות על הרשת או הוזרק עם מזרק לקורבן. כל חומר עורר את העכביש לטוות רשת מסוג מסוים, בעוד שעצם התגובה של אריגת רשת היא תורשתית בעכביש. לכן, קפאין גרם לעכבישים לטוות רשת חסרת צורה של חוטים סבוכים באקראי, בעוד העכביש חווה מראית עין של נוירוזה. כאשר פרוויטין נכנס לגוף, העכביש נעשה מאוד חסר מנוחה ולא טווה את כל הרשת. ההידרוכלוריד גרם לעכביש להיות קהה, והוא לא סיים את הרשת. וחומצה ליזרגית עזרה להגביר את ההתמקדות באריגה, והעכביש טווה את הרשת בזהירות ובאופן שווה, בעוד האיכות שלו הייתה עדיפה על הטבעית.

הסביבה הפנימית של הגוף קבועה, תהליכי רגולציה שונים מכוונים לשמירה על ההרכב הפיזי-כימי של הסביבה. הוא מתעדכן כל הזמן, עם זאת, כל הפרמטרים שלו נשמרים ברמה מסוימת בגלל ויסות עצמי, המבטיח את זרימת כל התגובות הביוכימיות. המוזרות של התהליכים הפנימיים של האורגניזם החי הוא שהם מתקדמים לעתים קרובות בצורה של מקצבים. בשנות ה-1930 פסיכולוג החי הסובייטי V.M. בורובסקי הציג את ההנחה שהסטיות של המקצבים הפנימיים הללו של הגוף מהנורמה הן המניע העיקרי לתגובות התנהגותיות. בתנאים מסוימים, הקוהרנטיות הפנימית של המקצבים הפיזיולוגיים מופרעת, והאיזון הקודם בתנאים החדשים אינו מבטיח את התפקוד התקין של האורגניזם. מתעורר דחף פנימי שמטרתו להחזיר את האיזון הפנימי, כלומר מופיע צורך. התנהגות אינסטינקטיבית במקרה זה תכוון לסיפוק צורך זה.

המקורות החשובים ביותר לגירויים פנימיים להתנהגות אינסטינקטיבית הם הורמונים וקולטנים. ידוע כי הורמוני המין והורמוני יותרת המוח מעוררים מספר צורות התנהגות הקשורות לרבייה - קרבות בין זכרים למען נקבה ועבור טריטוריה, שמירה על הקן, משחקי הזדווגות.

למוטיבציה פנימית יש חשיבות רבה לתהליכים קצביים המתרחשים במערכת העצבים המרכזית, קודם כל. הפעילות הקצבית של חלק הגזע שלו בבעלי חוליות ושל מבני העצבים הבטניים בחסרי חוליות מבטיחה את התמצאות ההתנהגות בזמן. ידוע שלבעלי חיים יש את מה שנקרא "שעון ביולוגי" - תהליכי תנודה אוטונומיים המווסתים את כל מקצבי הפעילות החיונית של הגוף. "השעון הביולוגי" קובע את התנודות בפעילות החיצונית של התנהגות בעלי חיים, כל הפעולות שחוזרות על עצמן במחזוריות מסוימת. הם, כביכול, מניחים את הבסיס להתנהגות האינסטינקטיבית של החיה, וגורמים סביבתיים מבצעים התאמות משלהם למקצבים הללו. שינויים עשויים להיות קשורים לפעולה של גירויים חיצוניים שונים (שמיעתי, חזותי וכו'), ועשויים להיות תלויים גם במצב הפיזיולוגי הכללי של בעל החיים כרגע. לרוב, בהתנהגות של בעלי חיים, יממה או יומית, מציינים מקצבים שתקופתם שווה ליום.

מעניין לציין שפעילותו של בעל חיים נתונה לתנודות יומיות קצביות כאלה גם בתנאים של בידוד מוחלט מכל הגורמים הסביבתיים. לדוגמה, ניתן להציב בעל חיים בתנאים של תאורה מלאה מסביב לשעון ולמרות זאת לצפות בתחלופה של תקופות שינה וערות קרוב לטבע. בנוסף, במהלך היום ניתן להבחין במקצבים קצרי טווח בהתנהגות של בעלי חיים. דוגמה לכך היא תצפיותיו של האתולוג הגרמני W. Schleidt על תרנגולי הודו. הוא ציין שצקצוק של תרנגול הודו במהלך היום חוזר על עצמו במקצב מסוים, הנמשך גם כאשר הציפור מבודדת לחלוטין וחרשת.

בנוסף להתמצאות התנהגות החיה בזמן, "השעון הביולוגי" מכוון אותה במרחב. לדוגמה, ציפורים נודדות, כשהן מתכוונות לפי מיקום השמש, חייבות בכל רגע של זמן לתאם את מיקומה עם השעה ביום. זה קורה כאשר הם מתאמים מידע על מיקום השמש עם מקצבי יממה פנימיים.

גורמים פנימיים יוצרים מצב בגוף שלפני ביטוי של תגובה אינסטינקטיבית כזו או אחרת. עם זאת, תחילתה של תגובה זו עשויה להיות תלויה בתנאי הסביבה החיצוניים. לדוגמה, רמה מסוימת של הורמוני מין והורמוני יותרת המוח מגרה תגובות התנהגותיות שונות של בעל חיים הקשורים לרבייה, אך ייצור ההורמונים הללו מתוזמן לתקופה מסוימת בשנה. אם בעל חיים שחי באזור הממוזג של חצי הכדור הצפוני מוחזק בתנאי אור יום קצרים עם תחילת האביב, פעילות הבלוטות לא תופיע. להיפך, אם בחורף נוצרים לבעל החיים תנאים של יום מתגבר בהדרגה, יתחילו להשתחרר הורמונים, והתנהגות מינית תתבטא בעונת החורף.

גורמים פנימיים מבטיחים את מוכנות הגוף לבצע תנועה אינסטינקטיבית כזו או אחרת, ייתכן שלא יהיה צורך בגירויים חיצוניים לביטוי של תגובה אינסטינקטיבית.

הנוירופיזיולוגית הגרמנית E. Holst גילה כמה אזורים בגזע המוח של תרנגולת. כאשר אזורים אלו נחשפים לזרם חשמלי חלש, נוצרות תנועות אינסטינקטיביות המתאימות לאזור כזה או אחר. צוין כי אם אזור אחד ואותו מושפע במשך זמן רב, מה שמגביר את עוצמת הגירוי, ניתן לראות סדרה שלמה של פעולות אינסטינקטיביות שיבוצעו באותו סדר כמו בתנאים טבעיים. לדוגמה, תרנגולת ביצעה את התנועות שנעשות כשטורף יבשתי מתקרב: היא גילתה חרדה קלה, ואז קמה, נפנפה בכנפיה, צרחה ואז המריא. יחד עם זאת, המעצבן (הטורף) עצמו לא היה בטווח הנראות שלו. לפיכך, בהשפעת גורמים פנימיים בלבד, לא רק תנועות אינסטינקטיביות בודדות, אלא גם פעולות אינסטינקטיביות שלמות יכולות להתבטא. עם זאת, אין לשכוח שבתנאים טבעיים פעולות אינסטינקטיביות "מופעלות" על ידי גורמים חיצוניים. התקרבותו של טורף יבשתי, שהתרנגולת תראה, תוביל לעירור של האזור המקביל במוחה של הציפור, שגוורה באופן מלאכותי בתנאי הניסוי.

גורמים חיצוניים של התנהגות אינסטינקטיבית. אם המשימה של גורמים פנימיים של התנהגות אינסטינקטיבית היא בעיקר להכין את הגוף לבצע פעולה התנהגותית מסוימת, אז גורמים חיצוניים ממלאים לעתים קרובות יותר את התפקיד של מפעילים ייחודיים של פעולה אינסטינקטיבית זו.

כל הפעולות האינסטינקטיביות נחסמות על ידי מערכת מיוחדת, הנקראת "הטריגר המולד". זוהי מערכת מסויימת של מערכות נוירו-חושיות המבטיחות את הגבלה של פעולות אינסטינקטיביות התנהגותיות למצב שבו התנהגות כזו תהיה המתאימה ביותר מבחינה ביולוגית, כלומר למה שנקרא "מצב ההתחלה". מנגנון ההדק המולד מגיב לגירויים חיצוניים מסוימים או לשילובים שלהם; הוא מאופיין בסלקטיביות גבוהה. כל גירוי, אות (או השילוב שלהם) יהיה ספציפי לתגובה אינסטינקטיבית מסוימת. הטריגר המולד מזהה אותם, מנתח אותם, משלב את המידע ומבטל את חסימת התגובה. במקביל, סף העצבנות של מרכזי העצבים המתאימים יורד, והם מופעלים. מוטיבציה פנימית "מוצאת מוצא", והתגובה האינסטינקטיבית מתבצעת בדיוק באותם תנאים ובמצב שבו היא משמעותית מבחינה ביולוגית. האתולוג האוסטרי ק. לורנץ (1903-1989) כינה את המנגנון הזה של "ביטול חסימת" התגובה האינסטינקטיבית סכימת תגובה מולדת.

פעולה אינסטינקטיבית באה לידי ביטוי בתגובה למערך הגירויים החיצוניים שלה. גירויים אלו נקראים "מפתח" או "סימן". האות החיצוני במקרה זה נמצא בקורלציה למפתח, המתאים באופן אידיאלי למנעול (טריגר מולד). למשל, בעונת הרבייה של ציפורים זכרים, גירויים האופייניים לנקבות מאותו המין יהיו המפתח, גירויים אלו יגרמו לפעולות אינסטינקטיביות אצל זכרים הקשורות לחיזור, להזדווגות וכו'.

הגירויים העיקריים יכולים להיות תכונות פיזיקליות או כימיות פשוטות, היחסים המרחביים שלהם (למשל מתאם גודל) או וקטורים.

נשאים של גירויים מרכזיים יכולים להיות לא רק אנשים אחרים, אלא גם צמחים, כמו גם חפצים שונים בעלי טבע דומם. האתולוג הגרמני פ. וולטר ציין כי אצל גורי אנטילופות, כל עצם אנכי הוא הגירוי המרכזי שקובע את בחירת מקום המנוחה. הגירוי המרכזי מבצע כאן פונקציה מנחה.

גירויים של סימנים הם גם מגוונים ביותר באופיים: הם יכולים להיות חזותיים, אקוסטיים, כימיים וכו'. לדוגמה, בהתנהגות המינית של חרקים רבים, דו-חיים, וכמה יונקים, כימיקלים (מושכי מין, פרומונים) משמשים כגירויים מרכזיים. גירויים קוליים כוללים מגוון בכי, שירים ספציפיים לסוג מסוים של חיה. גירויים מרכזיים חזותיים נקראים "משחררים". אלה כוללים מאפיינים מורפולוגיים שונים (תכונות צבע גוף, פסגות, פסגות בציפורים, גידולים). לדוגמה, עבור נקבות חצ'קונים, משחררים הם "מראות" על נוצות תעופה של דריקים. יש גם קבוצות ספציפיות של תנועות ספציפיות למין שיכולות לשמש כגירויים של סימנים (תנוחות של כניעה, תנוחות מאיימות, טקסי ברכה, טקסי זיווג).

בעל החיים מסוגל לזהות את הגירוי המרכזי כבר במצגת הראשונה. לדוגמה, כתם אדום על מקורה של שחף מעורר תגובת "מתחננים" אצל אפרוחים. כדי להסביר את עקרון הפעולה של גירוי זה, נעשה שימוש לעתים קרובות באנלוגיה עם מפתח ומנעול.

ישנם גם גירויי מפתח כוונון. פעולתם שונה מגירויים של סימנים. גירויים אלו מורידים את סף העצבנות של מרכזי העצבים ומכוונים גירויים מרכזיים.

קיומם של גירויים מרכזיים ותפקידם בפיתוח תגובות אינסטינקטיביות הוכח על ידי תצפיות וניסויים רבים. נ. טינברגן חקר את תגובת המזון של אפרוחים של שחפים וקיכלנים כאשר פרט הורה הופיע בשיטת הדגמים.

התגובה הטבעית של אפרוח שחף רעב להורה שלו היא לנקר את הכתם האדום במקור (הצהוב) של הציפור הבוגרת. טינברגן השתמש בכמה פריסות בניסויים שלו. רק דגם אחד חזר בדיוק על הופעת ראשו של שחף הדג בוגר. בשאר הפריסות, פרטים בודדים לא נכללו, ובהדרגה הפריסה נעשתה פחות ופחות כמו ראש שחף. הפריסה האחרונה הייתה חפץ אדום שטוח עם מדף מאורך. עם זאת, תגובת הגוזלים לחפץ זה לא רק שלא הייתה חלשה מהתגובה לדגם הראשון, אלא אף חרגה ממנה. התגובה של האפרוח לפריסה בצורה של מקל לבן דק עם פסים אדומים כהים רוחביים הפכה עזה עוד יותר. מכאן נוכל להסיק שהגירויים המרכזיים להופעת תגובת ה"מתחננים" בגוזלי שחף הדרינג הם הצבע האדום והצורה המאורכת.

בניסויים עם אפרוחי קיכלי בני XNUMX ימים, שימשו דיסקים שטוחים כמודלים. אם הציעו לגוזלי הקיכלי מעגל, הם הגיעו לחלקו העליון, שם מונח ראש הציפור ההורה. אם הוצמד עיגול קטן לעיגול גדול, האפרוחים החלו להגיע אליו, וכאשר חוברו שני עיגולים קטנים בגדלים שונים, הגודל היחסי של העיגולים מכריע. עם גודל גוף גדול, האפרוחים נמשכו למעגל נוסף של גדלים גדולים, עם קטן, לקטן יותר. לפיכך, המרגיזים העיקריים במקרה זה הם המיקום היחסי והגודל היחסי של פרטי הפריסה.

ניסויים בחקר גירויים מרכזיים בציפורים בוצעו על ידי חוקרי הצפר הרוסים G.L. סקרביצקי ות.י. ביביקובה. במהלך הניסויים נחקר הקשר של שחף לביציו. החוקרים העבירו ביצים מקן אחד למשנהו, והחליפו אותן בביצים של מיני ציפורים אחרים, וחפצים אחרים בצורות, גדלים וצבעים שונים. שחפים החלו ברצון "לבקוע" ביצים של אנשים אחרים, כמו גם ביצים של ציפורים אחרות, בובות בצבע שונה מחומרים שונים (זכוכית, חימר וכו'), וחפצים זרים (כדורים, תפוחי אדמה, אבנים). הציפורים לא סירבו לגלגל אפילו כדורי אבן כבדים לתוך הקן, כלומר, תגובה זו לא נקבעה על פי משקל ה"ביצה". ג.ל. סקרביצקי כתב: "... שחפים שישבו על חפצים כאלה הציגו תמונה מקורית מאוד, אך המחזה הפך ליוצא דופן במיוחד כאשר ציפור שנגרעה מהקן חזרה אליו ולפני הישיבה התאימה בקפידה כדורים, חלוקי נחל או תפוחי אדמה בשלל צבעים. עם המקור שלו". [8]

ציפורים סירבו לדגור חפצים שלא היו בעלי צורה מעוגלת, כמו אבנים עם בליטות חדות או קוביות. המדענים הגיעו למסקנה שהגירויים המרכזיים לשחף היו העגלגלות של האובייקט, היעדר בליטות וחריגות עליו.

אם הציעו לשחף שתי ביצים בגדלים שונים, הוא התחיל לגלגל אחת גדולה יותר לתוך הקן. החוקרים אף הבחינו במצב כזה כאשר שחף ניסה לדגור על דגם עץ של ביצה בגודל כה ענק, עד שבקושי הצליח לטפס עליה. במצב זה מתרחשת תגובה סופר אופטימלית. בעל החיים נתקל בגירוי-על בעל תכונות סופר-אופטימליות של הגירוי המרכזי, ומתחיל להגיב אליו חזק יותר מהרגיל. לפיכך, הגירויים המרכזיים כפופים לחוק הסיכום: עם עלייה בפרמטרים של הגירוי, התגובה האינסטינקטיבית עולה באופן פרופורציונלי. תופעה זו עשויה להסביר את התגובה המוגברת של אפרוחי שחף הדג למקל עם פסים צולבים בפסים אדומים.

נ. טינברגן הפנה את תשומת הלב לצד הכמותי של פעולת גירויי הסימנים כאשר חקר את תגובת הרדיפה הנשית אצל פרפרי קטיפה זכרים בעונת הרבייה. תצפיות הראו שהזכר ממריא לא רק בהתקרבות של פרטים ממינו, אלא גם למראה חרקים מעופפים אחרים, כמו גם ציפורים קטנות ואפילו עלים הנושרים מעצים. המדען הגיע למסקנה שעבור ציפורני החתול במצב זה, יש חשיבות עליונה לכמה גירויי מפתח חזותיים. גירויים כימיים במקרה זה אינם יכולים להיות סמליים, כי כיוון המעוף של זכרים אינו קשור בשום אופן לכיוון הרוח, מה שאומר שהם אינם מונחים על ידי ריחות. טינברגן ועוזריו הכינו דגמים של פרפרים מנייר ותיקנו אותם על חוט דק הקשור לחכה ארוכה. לכל סדרת פריסות הייתה רק תכונה חיצונית אופיינית אחת: צבע, גודל, צורה מסוימת. כאשר החכה התעוות, פרפר הדגם החל לנוע, מה שעורר תגובת רדיפה אצל ציפורני החתול הזכרים. עוצמת התגובה תועדה בהתבוננות.

תוצאות הניסוי הראו שתגובת המרדף נגרמה על ידי דוגמניות מכל הצבעים, אך הזכרים הפעילים ביותר עקבו אחר "פרפרים" שחורים - התגובה אליהם הייתה בולטת אפילו יותר מאשר כאשר ראו דגמים חומים, שתואמים את הטבעי. צבע נקבת ציפורני החתול. במקרה זה, יש לדבר על עלייה בגירוי החזותי - צבע כהה.

תמונה דומה התקבלה כאשר משווים את עוצמת התגובה לגודל הפריסה. הזכרים היו הפעילים ביותר במרדף אחר מודלים גדולים מהגודל הטבעי של הנקבה. גירוי כזה כמו צורת גוף האובייקט התברר כל כך לא חשוב עבור ציפורני החתול. גברים הגיבו לדגמים מכל הצורות, כאשר דגמים מלבניים ארוכים היו הפחות יעילים. עם זאת, תצפיות הראו כי הדבר נובע מהפרה של אופי התנועה של "פרפרים" כאלה: היא הפכה פחות "רוקדת".

טינברגן גם הפנה את תשומת הלב לתכונה נוספת של פעולתם של גירויים מרכזיים, שאותה כינה מוסיף התמריץ. המדען כתב: "...מודל לבן אטרקטיבי חלש יגרום לאותו אחוז תגובות כמו שחור אם הוא מוצג במרחק קצר יותר מהשחור. האפקטיביות של הדגם הלבן הקטן גם מוגברת במידה ניכרת. עשוי 'לרקוד'. לפיכך, ניתן לפצות על יעילות לא מספקת של פרמטר אחד על ידי האטרקטיביות המוגברת של פרמטר אחר לגמרי... התמריצים מצטברים במעין "מוסיף גירוי", המאלץ את ציפורני החתול להגיב בהתאם. [9]

בנוסף, ציין טינברגן שמצבו של הזכר קובע אילו גירויים נכללים כעת באפעף זה. לדוגמה, בתנאים רגילים, הזכרים הגיבו רק לגוון הצבע של הפריסה (כהה או בהיר), כלומר, הצבעים עצמם לא נכללו באפעף. כשהם ניזונים ממוקאפים צבועים בצבעים עזים, הזכרים הגיבו אך ורק לדגמים כחולים וצהובים, כלומר הצבע הפך לגירוי סימן.

התגובה לגירוי מפתח לא תמיד מתאימה למצב וייתכן שלא תוביל לתוצאה הרצויה. לפיכך, טינברגן מתארת ​​תופעה הנקראת "שריפה לא נכונה". תקלה בהתנהגות של בעל חיים מתרחשת כאשר היא נתקלת ב"גירוי-על". דוגמה ל"כישלון" כזה היא האכלה של גוזל קוקיה על ידי ציפורי שיר. הגירויים המרכזיים שגורמים לציפור האם להאכיל את הגוזל הם מקורו הגדול של הגוזל והגרון בצבע עז. לשני הסימנים הללו בקוקיה יש ביטוי "על נורמלי". טינברגן כותב: "יתכן בהחלט שציפורי שיר רבות לא רק מאכילות את גוזל הקוקיה, אלא גם נהנות מהפה הענק והמושך שלו". [10]

תקלה יכולה להתרחש גם ביחסים בין נציגים של מחלקות שונות של בעלי חיים. מתואר מקרה שבו ציפור קרדינל האכילה חרקים לדגי זהב בבריכה במשך מספר שבועות. הציפור הגיבה לפה הפעור לרווחה של הדג, המהווה גירוי מרכזי עבורה בעת האכלת הגוזלים.

לסיכום, יש לציין כי ההתנהגות האינסטינקטיבית של בעלי חיים נקבעת לרוב לא על ידי גורמים בודדים, אלא על ידי מורכבותם. זה דורש שילוב של גורמים חיצוניים ופנימיים. יונים, למשל, מאכילות את הגוזלים שלהן על ידי החזרת "חלב יבול" עשיר בחלבונים. עצם תהליך החינוך ב"חלב" הזפק מעורר על ידי שחרור ההורמון פרולקטין (גירוי פנימי). עם זאת, תגובת הרגורגיטציה נגרמת לא מהתמלאות של הזפק, אלא על ידי גירוי חיצוני מצד הגוזל, שעם משקלו לוחץ על הזפק של ההורה. בחורף, גם עם זפק מלא במזון, ליונה אין תגובה כזו, כי אין גירוי חיצוני.

מבנה של התנהגות אינסטינקטיבית. עוד בתחילת המאה ה-1918. החוקר האמריקני W. Craig ("משיכה וסלידה כמרכיבים של אינסטינקט", XNUMX) הראה שכל פעולה אינסטינקטיבית מורכבת משלבים נפרדים. קרייג זיהה שני שלבים, שזכו לשמות: שלב החיפוש (ההכנה), או התנהגות התיאבון, והשלב האחרון (המערכה הסופית).

קרייג הראה שבתנאים טבעיים, בעלי חיים מחפשים את אותם גירויים מרכזיים או השילובים שלהם (מצבי התחלה) הנחוצים ליישום תגובה אינסטינקטיבית מסוימת. לדוגמה, בעלי חיים מחפשים מזון, פרטים מהמין השני בעונת הרבייה, מקומות קינון וכו'. קרייג כינה את התנהגויות החיפוש הללו פתיחות, ומצב החיה באותו רגע הוא התיאבון. גירויים ביניים הנתפסים בשלב החיפוש של ההתנהגות אינם מטרה עבור בעל החיים; הם נחוצים רק כדי להוביל לתפיסה של גירויים מרכזיים של ההתנהגות הסופית. השלב האחרון של ההתנהגות האינסטינקטיבית הוא עצם הצריכה על ידי בעל החיים של מרכיבי הסביבה הדרושים לו, שלב זה הוא התנהגות אינסטינקטיבית ישירות.

השלב האחרון נקבע בתורשה, אופייני למין, הוא מכיל את המשמעות הביולוגית של כל פעולה אינסטינקטיבית. שלב זה של התנהגות מורכב ממספר קטן של תנועות, המבוצעות תמיד ברצף ברור. זה סטריאוטיפי, נקבע על ידי מבנה הגוף של החיה. בשלב זה, רק שינויים בודדים בהתנהגות אפשריים, שנקבעים גנטית. מרכיבי ההתנהגות הנרכשים למעשה אינם ממלאים תפקיד במערכה האחרונה, ולרוב הם נעדרים לחלוטין. ק.לורנץ כינה את הפעולות האחרונות של תגובות התנהגותיות תנועות אנדוגניות, הן אופייניות למין, תורשתיות ואינן דורשות הכשרה מיוחדת.

בניגוד למערכה האחרונה, שלב החיפוש משתנה ומסתגל יותר ביחס לתנאים, אם כי הוא גם אופייני למין. היא משלבת זו בזו צורות התנהגות מולדות ונרכשות, החוויה האינדיבידואלית של החיה. הפעילות החקרנית של בעל החיים אופיינית להתנהגות החיפוש. התגובות האינסטינקטיביות יכולות להיות פלסטיות באמצעות שינויים בהתנהגות התיאבון. שלב ההכנה מחולק תמיד למספר שלבים. סופו מגיע כאשר בעל החיים מגיע למצב בו יכולה להתרחש החוליה הבאה בשרשרת התגובות הזו. כך למשל, בחירת טריטוריית קינון על ידי זכר דורשת לעיתים רק חזרה לטריטוריה הישנה, ​​של השנה שעברה, ולעיתים היא עשויה לדרוש חיפוש ארוך ואף מאבק עם זכרים אחרים. לפי ק' לורנץ, יש להתייחס לשלב החיפוש של מעשה התנהגותי כהתנהגות מכוונת מטרה. בשלב זה מתבצעות פעולות שונות, אך כולן כפופות למטרה מסוימת. שלב החקר חשוב מאוד והוא עבור בעל החיים אותו הכרח חיוני כמו הצריכה בשלב הסופי. התנהגות מעוררת תיאבון היא אמצעי להסתגלות אינדיבידואלית של בעלי חיים לסביבה משתנה. שלב זה של המעשה ההתנהגותי כולל ביטויים של הפעילות הרציונלית היסודית של בעלי חיים. כדי להשיג מטרה סופית מסוימת, החיה בוחרת בדרך, תוך שהיא פועלת עם מושגים וחוקים המחברים בין אובייקטים ותופעות של העולם החיצון.

קרייג בנה את הרעיון של שני שלבים של התנהגות אינסטינקטיבית על נתונים שהתקבלו כתוצאה מחקר התנהגות האכלה של בעלי חיים. הטורף, שחווה תחושת רעב, מתחיל לחפש טרף. עם זאת, בתחילה אין לו מידע על מקום הימצאה ולכן פעילות החיפוש שלו עדיין לא מכוונת. עד מהרה הטורף רואה טרף פוטנציאלי, שממנו מגיע הגירוי המרכזי הראשון, כמו פרטי גודל וצבע, והתנהגות החיפוש שלו עוברת לשלב הבא, שכבר יש לו כיוון מסוים. הטורף מתחיל לציין את המיקום, את מהירות התנועה של הטרף, תוך התמקדות בתמריצים מרכזיים אחרים. ואז הטורף רודף אחרי הטרף או מתגנב אליו בלי לשים לב, ולאחר מכן הוא תופס והורג. אם זה נחוץ, הקורבן נגרר למקום אחר, שם הוא נחתך לחתיכות. רק לאחר מכן, התנהגות החיה נכנסת לשלב הסופי, הכולל צריכה ישירה של טרף. כל הפעולות של בעל החיים הקשורים לחיפוש, תפיסה והרג של הקורבן קשורות להתנהגות מעוררת תיאבון. לכולם יש בסיס אינסטינקטיבי, אך במידה רבה תלויים בתהליך הלמידה האישית, חווית החיה והסיטואציה.

לכל שלב בהתנהגות החיפוש יש שלבי הכנה ואחרונים משלו. סיומו של שלב אחד הוא איתות לתחילתו של הבא, וכן הלאה. בשלבים עוקבים יש לרוב כמה דרגות של כפיפות, ולכן נוצר מבנה מורכב של התנהגות בעלי חיים. לדוגמה, התנהגות חיפוש עלולה להוביל לא לשלב הסופי של מעשה התנהגותי, אלא לשילוב של גירויים המעוררים את השלב הבא של התנהגות החיפוש. דוגמה לכך היא התנהגות החיפוש של ציפורים בעונת הרבייה. הצעד הראשון הוא בחירת טריטוריה לקן. כשהיא נמצאה מתחיל השלב הבא של התנהגות החיפוש - בניית קן, ואז הבא - חיזור אחר הנקבה וכו'.

התנהגות בעלי חיים מורכבת ברובה ממחזורים, אשר בתורם מורכבים מסדרה של פעולות פשוטות חוזרות ונשנות. לדוגמה, ציפור עסוקה בבניית קן עושה זאת לפי דפוס מסוים. ראשית, היא מחפשת חומר בניין, ואז, לאחר שמצאה אותו, מעריכה את התאמתו. אם הציפור מרוצה מהחומר, היא נושאת אותו לקן, אחרת היא זורקת אותו ומחפשת חדש. לאחר שעפה לקן, הציפור טווה את החומרים שהובאו לתוך המבנה שלה בתנועות מסוימות, יוצרת את צורת הקן, ואז עפה שוב לחיפוש. מחזור זה מתחיל באופן ספונטני ונמשך כל עוד יש לציפור צורך להשלים את הקן. המעבר לכל שלב עוקב של התגובה ההתנהגותית מתרחש עם תפיסה של גירוי חיצוני מסוים. N. Tinbergen נותן דוגמה עם חרקי Hymenoptera נקבות - פילנתוס (זאבי דבורים), המאכילים את הזחלים שלהם עם דבורי דבש. הצרעה, על מנת להכין אספקה, עפה למקומות שבהם מתאספות דבורים, שם היא עפה באקראי עד שהיא פוגשת קורבן מתאים. לאחר שהבחינה בחרק מעופף, הצרעה עפה אליו מהצד הרצוף ועוצרת כ-70 ס"מ. אם לאחר מכן הצרעה תופסת ריח של דבורה, וזה יהיה הגירוי המרכזי למעבר לשלב הבא של ההתנהגות ההתנהגותית. תגובה, זה יתפוס את הדבורה. אם נמנע מדבורה את הריח שלה באמצעות אתר, הצרעה לא תתפוס אותה. השלב הבא בהתנהגות הצרעה יהיה שיתוק הקורבן במכה מהעוקץ. כדי להתחיל שלב זה, נדרש גירוי הקשור בנגיעה בקורבן. אם תציגו לצרעה דגם של דבורה שלא נראה כמוהו למגע, אבל בעל אותו ריח, הצרעה לא תעקוץ דגם כזה. לפיכך, כאשר בעל חיים עובר שלבים שונים של תגובה התנהגותית, הגירויים שהם המפתח עבורה כרגע משתנים.

מצב התיאבון מתרחש בתנאים של ריגוש גבוה מאוד של מרכזי העצבים המתאמים תגובות פיזיולוגיות מסוימות. ק.לורנץ הציג את המושג "פוטנציאל (אנרגיה) ספציפי של פעולה". פוטנציאל זה נצבר בהשפעת מספר גורמים חיצוניים (טמפרטורה, אור) וגורמים פנימיים (הורמונים) במרכזי העצבים. לאחר שעברה רמה מסוימת, האנרגיה המצטברת משתחררת, ולאחר מכן מתחיל שלב החיפוש של האקט ההתנהגותי. עם הצטברות מוגברת של "אנרגיה ספציפית של פעולה", האקט האחרון יכול להתבצע באופן ספונטני, כלומר, בהיעדר גירויים מתאימים, זוהי מה שנקרא "תגובת סרק".

כדי להסביר את המנגנון הנוירופיזיולוגי של תופעות אלו, הציע לורנץ תיאוריה משלו. הנתונים של הפיזיולוגית הגרמנית E. Holst שימשו כבסיס לתיאוריה זו.

הולסט מיקד את הניסויים שלו בפעילות הקצבית של מערכת העצבים המרכזית. הוא ציין כי בחוט העצבים הבטן המבודד של תולעת אדמה ניתן היה להבחין בהפרשות קצביות של דחפים שתואמות בדיוק את התכווצות מקטעי התולעת. במחקר נוסף חקר הולסט את מנגנון השחייה של הצלופח. זה קיבע את החלקים האמצעיים של גופו ומנע מהם להתכווץ. לפי תיאוריית הרפלקס, במקרה זה, המקטעים האחוריים של הגוף לא יקבלו גירוי, ולכן גם לא יוכלו להתכווץ. עם זאת, במציאות הם מתחילים לזוז לאחר פרק זמן מסוים. אם חותכים את השורשים הגביים של חוט השדרה של הצלופח, ובכך משבשים את העברת המידע החושי, ישמר לצלופח את יכולת השחייה, והקואורדינציה שלהם לא תיפגע. לפיכך, תנועות גוף הצלופח מבוצעות לא לפי מנגנון של קשת רפלקס (בהתאם לגירויים חיצוניים), אלא בהתאם לפריקות קצביות של דחפים במערכת העצבים המרכזית. ניסויים של מדענים אחרים אישרו זאת. לדוגמה, צוין כי בחתולים מנוזלים (כשההמיספרות המוחיות הוסרו), שרירי רגליים אנטגוניסטיים עשויים להתכווץ באופן קצבי, נטולי עצבים תחושתיים לחלוטין. ראשנים ודגים עם עצב חושי אחד שלם שומרים על יכולת השחייה ועל תיאום תנועות תקין. המשמעות היא שמערכת העצבים המרכזית מאופיינת באוטומטיות אנדוגנית, שאינה תלויה בגירויים חיצוניים. במקרה זה, דרושה רמה מינימלית של דחפים אפרנטיים כדי לשמור על עירור ("אנרגיית פעולה ספציפית") במרכזי העצבים המתאימים ברמה מסוימת.

עבודותיהם של E. Holst ועמיתיו אישרו כי רמת הגירוי במרכזי העצבים המתאימים משפיעה על אופי מהלך התגובות האינסטינקטיביות. הניסויים בוצעו על תרנגולות, אשר הרגיזו את הזרם של מבני גזע המוח. בהתאם לוקליזציה של המבנה המגורה, החוקרים ציינו תגובות התנהגותיות אלמנטריות (סיבובי ראש, ניקור) או פעולות התנהגות מורכבות (חיזור). ואם תגובות פשוטות תמיד התנהלו בערך באותו אופן, ללא קשר לפרמטרים של גירוי ותנאי סביבה, אז תגובות התנהגותיות מורכבות היו תלויות בגורמים אלה. אז, עם כוח זרם חלש, תרנגול התנפל על חמוס מפוחלץ, ועם עלייה בזרם, אפילו על ידו של החוקר (גירוי לא ספציפי).

דגם הידראולי של ק.לורנץ. לורנץ הציע מודל היפותטי ליישום תגובות אינסטינקטיביות. המדען שאל את העקרונות הכלליים של פעולתו מהידראוליקה, וזו הסיבה שהוא נקרא "המודל ההידראולי".

"אנרגיה ספציפית של פעולה" מיוצגת במודל זה על ידי מים, אשר ממלאים בהדרגה את המאגר (אנרגיה נצברת) באמצעות ברז פתוח, דבר המעיד על זרימה מתמשכת של אנרגיה פוטנציאלית הנוצרת במהלך חיי האורגניזם. מים (אנרגיה) נכנסים למאגר (אורגניזם) כל עוד הגוף מרגיש צורך בצורת התנהגות זו. לחץ הנוזל בתוך המיכל עולה כל הזמן, ויוצר מתח מסוים במערכת. יציאת המים מהמיכל, המעידה על פעילות החיה, מתרחשת דרך צינורות, היא מונעת על ידי שסתום (מנגנון בלימה מרכזי). השסתום יכול להיפתח בשני מצבים: בלחץ מים גדול שהצטבר במיכל, או בהשפעת משקלו של עומס התלוי מהשסתום. עומס מציין את ההשפעה של גירויים חיצוניים ספציפיים לפעולה התנהגותית נתונה. הגברת לחץ המים (הצטברות של אנרגיית פעולה ספציפית) וחומרת העומס (חוזק של גירויים חיצוניים) מסכמים את השפעתם על השסתום. ככל שהגירוי חזק יותר, כך נדרשת פחות אנרגיה. ולהיפך, ככל שנצבר יותר אנרגיה, דרוש פחות כוח של הגירוי החיצוני למימוש התגובה האינסטינקטיבית. אם רמת האנרגיה גבוהה מאוד, השסתום עלול להיפתח ללא גירוי חיצוני עקב לחץ המים. זה תואם את "תגובת הסרק" (לפי לורנץ, "תגובה בריק"). אז, לורנץ תיאר את התנהגותו של זרזיר רעב, שבהיעדר כל גירוי מהסביבה החיצונית, כמו חרק, מתקן אותו במבט חטוף ו"תופס" אותו באוויר. מגש משופע עם חורים הממוקמים ברמות שונות מעיד על סוגים שונים של פעילות מוטורית של בעלי חיים במהלך מעשה התנהגותי. החור הנמוך ביותר מתאים לפעילות מוטורית עם הסף הנמוך ביותר, החורים הנותרים מתאימים לצורות פעילות בעלות סף גבוה יותר. אם השסתום נפתח רק מעט, המים יזרמו החוצה בכמות קטנה ויכנסו רק לאזור החור התחתון. אם השסתום ייפתח יותר ועוצמת זרימת המים תגדל, הוא ייכנס גם לחורים הבאים. כאשר המאגר מתרוקן ("אנרגיית הפעולה הספציפית" נגמרת), הפעולה ההתנהגותית הזו נעצרת.

מודל לורנץ מסביר היטב את המצב כאשר הסף לביצוע פעולה יורד עם אי ביצוע ארוך (מים מצטברים במאגר עד לרמה כזו שנדרש עומס קטן כדי לפתוח את השסתום), ואפשרות לתגובות לאי ביצוע. -גירויים ספציפיים (הצטברות מים במאגר לרמה כזו, כאשר אין צורך במשקל לפתיחת השסתום).

הדגם ההידראולי זכה לביקורת שוב ושוב בגלל הבנייה המכניסטית והסקיצות. המושגים של "אנרגיה ספציפית של פעולה" ו"גירויים מרכזיים" בזופסיכולוגיה המודרנית תואמים למושג "מוטיבציה ספציפית".

תיאוריה היררכית של אינסטינקט מאת I. Tinbergen. יש לציין שתגובות מוטוריות סטריאוטיפיות נמצאות במערכת יחסים מסוימת. לפעמים מופיעות יחד תנועות אינסטינקטיביות, ועלייה בסף של אחת מהן גורמת לעלייה בסף של השנייה. מכאן נוכל להסיק ששניהם תלויים ב"מרכז" פונקציונלי אחד. ישנה סדירות מסוימת ברצף הביטויים של הפעולות בתגובות אינסטינקטיביות מורכבות. דוגמה לכך תהיה התנגשויות דגים אגרסיביות בעת חלוקת טריטוריה. בדגים ממשפחת הציקלידים, מקדימים עימותים ישירים מופע מיוחד של הפחדה. במינים מסוימים של ציקלידים, ההפגנות הן קצרות מועד, והדגים ממשיכים כמעט מיד לתקוף. בציקלידים אחרים, התנגשויות עם פצעים מתרחשות רק כאשר הזכרים חזקים באותה מידה, וההדגמות מורכבות וממושכות מאוד. ישנם גם ציקלידים שאין בהם קרבות כלל, ונערך טקס פולחני של הפחדה על האויב עד שאחד הזכרים מותש ונסוג. טקסים כאלה הם פעולות עוקבות, החל מהצגת צידי הגוף, ואז סנפירי הגב מורמים אנכית, ולאחר מכן משיכות זנב. המתנגדים יכולים להעריך את עוצמתה של מכה כזו באמצעות קו הצד, התופס את תנודות המים. אחר כך עומדים המתנגדים זה מול זה, ובחלק מהמינים מתחילות דחיפות הדדיות בפיות פעורות, בעוד שבאחרים היריבים נושכים זה את זה בפיות הפתוחים. הטקסים ממשיכים עד שיריב אחד מתעייף, במקרה הזה צבעו דוהה והוא שוחה משם. כל התגובות המוטוריות במהלך הדגמה פולחנית הן סטריאוטיפיות לחלוטין ובבירור עוקבות זו אחר זו. לפיכך, פגיעות זנב אינן יכולות להתחיל לפני שסנפיר הגב עולה, ודחיפות הדדיות מתרחשות רק לאחר פגיעת זנב.

על בסיס עובדות כאלה פיתח נ' טינברגן תיאוריה היררכית של אינסטינקט (דיאגרמת ארגון (היררכיה) של אינסטינקט). מושג זה מבוסס על הרעיון של היררכיה של מרכזים השולטים בתגובות התנהגותיות אינדיבידואליות. המושג "מרכז" במקרה זה אינו אנטומי, אלא פונקציונלי. טינברגן מפרש את האינסטינקט כמערכת היררכית שלמה של מעשים התנהגותיים. מערכת זו מגיבה לגירוי ספציפי עם מערך פעולות מתואם היטב. במקרה זה, השינוי בריגוש של המרכזים בהשפעת השפעות חיצוניות ופנימיות מתרחש בסדר מסוים. מכל מרכז מוסר "בלוק", המגן על מרכז זה מפני תשישות. קודם כל, ההתרגשות של מרכז שלב החיפוש של ההתנהגות עולה, והחיה נכנסת למצב של חיפוש גירויים. כאשר הגירוי נמצא, המרכז השולט בביצוע הפעולה הסופית "פורק"; מרכז זה נמצא ברמה נמוכה יותר של ההיררכיה. לפיכך, המשמעות העיקרית של הסכימה היא שהחסימה (העכבה) של הדחפים מוסרת במרכזים ברצף מסוים, מה שמעורר את השלב הבא בהתנהגות החיה.

כהמחשה, טינברגן נותן דיאגרמה של ההיררכיה של מרכזי אינסטינקט הרבייה של הדביק הזכרי בעל שלושת השדרות. מרכז הרבייה הגבוה יותר של הזכר הדביק מופעל על ידי עלייה באורך היום, גורמים הורמונליים ואחרים. דחפים מהמרכז הגבוה מסירים את בלוק ההתנהגות התיאבון השוכב ליד המרכז. מרכז זה נפרש, והזכר מתחיל לחפש תנאים מתאימים לבניית קן (טמפרטורה מתאימה, טריטוריה, אדמה נחוצה, צמחייה, מים רדודים). לאחר בחירת טריטוריה כזו, העיכוב מוסר מהמרכזים הכפופים, הם משתחררים, ומתחילה בניית הקן עצמו.

אם זכר אחר חודר לטריטוריה של זכר זה, מתגברת ההתרגשות של מרכז ההתנהגות התוקפנית (החסימה מוסרת ממנו), ומתחילה תגובה תוקפנית ביחס ליריב. כאשר היריבה מגורשת והנקבה מופיעה, החסימה מוסרת ממרכז ההתנהגות המינית, מתחילים חיזור של הנקבה והזדווגות (המערכה האחרונה).

תרומה לחקר הארגון ההיררכי של האינסטינקט ניתנה על ידי הזואופסיכולוג האנגלי של המאה ה-XNUMX. ר היינד. באמצעות דוגמה לפעולות הסטריאוטיפיות של הציץ הגדול, הוא הראה שלא תמיד ניתן לסדר את הפעולות הללו בצורה של סכמה היררכית. פעולות מסוימות עשויות להיות אופייניות לכמה סוגים של אינסטינקטים, ובמקרים מסוימים הן יהיו המעשים הסופיים, ובאחרות הן רק יהוו אמצעי ליצירת תנאים שבהם המעשה הסופי יכול להתרחש.

ההיררכיה של התנהגות אינסטינקטיבית נוצרת לבסוף רק אצל בעל חיים בוגר. אצל אנשים צעירים עשויים להופיע מעשים מוטוריים מבודדים, חסרי משמעות בגיל זה, שבגיל בוגר יותר משולבים במערך פונקציונלי מורכב של תנועות.

התכנית של נ' טינברגן מאפשרת אפשרות לאינטראקציה בין ה"מרכזים" של סוגי התנהגות שונים, למשל במצב שבו מרכז אחד מדכא אחר. כך, אם הרעב של זכר מתגבר בזמן חיזור אחר נקבות, הוא מפריע להפגנות הזדווגות ומתחיל לחפש מזון.

כמקרה מיוחד של אינטראקציה של "מרכזים", טינברגן רואה בהתנהגות קונפליקט המתעוררת במצב של נטייה בו-זמנית לצורות התנהגות שונות (לעיתים הפוכות). יחד עם זאת, אף אחת מהצורות לא מדכאת לחלוטין את האחרות, והתמריצים לכל אחת מהן חזקים ביותר. כדוגמה, המדען מביא תצפיות על זכרים עם תלת קוצים וסוגים שונים של שחפים.

במצב בו זכר דביק אחד פולש לטריטוריה של זכר אחר, בעל השטח תוקף. הוא רודף אחרי הזר, והוא שוחה במהירות. כאשר הזכר הנמלט ייכנס לטריטוריה שלו, הם יחליפו תפקידים, כעת יתחיל הרודף לברוח. אם התנגשות הזכרים מתרחשת בגבול הטריטוריות שלהם, לשני הזכרים יהיו מרכיבים של תגובת תקיפה וטיסה בהתנהגותם. ככל שהזכר קרוב יותר למרכז הטריטוריה שלו, כך יתבטאו מרכיבי ההתקפה בהתנהגותו חזקים יותר. כאשר מתרחקים ממרכז השטח, אלמנטים אלו ידחקו, ומרכיבי המעוף יתעצמו.

אצל זכרים שחורי ראש, התנהגות מאיימת במהלך התנגשות בגבול הטריטוריות כוללת חמש תנוחות. כל אחד מהם מבטא מידה מסוימת של קונפליקט פנימי בין רגשות מנוגדים: תוקפנות ופחד.

לפעמים, במצבי קונפליקט כאלה, בעלי חיים מפגינים מה שנקרא "תנועות החלפה": מתרחש, כביכול, שינוי בפעילות החיה. לדוגמה, כאשר זרזיר נפגש עם יריב, במקום לתקוף, הוא מתחיל למיין באינטנסיביות את הנוצות שלו עם המקור שלו. כאשר נפגשים בטריטוריה ניטרלית, שחפים זכרים מקבלים תנוחה מאיימת, ואז פתאום מתחילים לנקות את נוצותיהם. תגובה דומה ניתן להבחין בציפורים אחרות, למשל, אווזים לבנים במצב כזה עושים תנועות, כמו בעת רחצה, אווזים אפורים מתנערים, ותרנגולים מנקרים עשב. תגובות משמרת פעילות הן מולדות.

סוג נוסף של התנהגות במצב קונפליקט הוא "התנהגות פסיפס". בעל החיים מתחיל לבצע מספר פעולות בו זמנית, אך אינו משלים אף אחת מהן. לדוגמה, שחף קם על רגליו מול יריב, מרים את כנפיו כדי להכות, פותח את מקורו כדי לנקר, אך קופא בעמדה זו ואינו זז הלאה.

הסוג השלישי של התנהגות במצב קונפליקט הוא "תגובה מכוונת מחדש". בעל החיים מכוון את פעולותיו לא לאובייקט הגורם לתגובה, אלא לאחר. לדוגמה, קיכלי, למראה יריב, מתחיל לנקר ענפים בזעם. לפעמים חיה מתייחסת לתוקפנות של פרט חלש יותר, למשל, אווז אפור תוקף לא את יריבו, אלא אווז צעיר.

שונות במבנה של מעשה התנהגותי אינסטינקטיבי. מבנה ההתנהגות האינסטינקטיבית מורכב ביותר. שלב החיפוש אינו תמיד תגובה לחיפוש אחר גורמים סביבתיים כלשהם; הוא יכול גם להיות שלילי. במקרה זה, החיה נמנעת מגירויים מסוימים ונמנעת מהם. בנוסף, שלבים מסוימים של התנהגות חיפוש עשויים לנשור לחלוטין, ובמקרה זה שלב זה מתקצר. לפעמים שלב החיפוש לא בא לידי ביטוי במלואו כי האקט האחרון מגיע מהר מדי. כיוון התנהגות החיפוש עלול להשתולל, ואז יתכן אקט אחרון "חייזרי". במקרים מסוימים, שלב החיפוש מתנהל בצורה של שלב סיום, כאשר גם שלב הסיום בפועל נשמר. אז הפעולות בשני השלבים נראות זהות, אבל יש להן מוטיבציות שונות מבחינה איכותית. במספר מקרים השלב הסופי אינו מושג כלל, ואז המעשה האינסטינקטיבי אינו ממשיך עד לסיומו. בבעלי חיים עם נפש מפותחת מאוד, המטרה של מעשה התנהגותי עשויה להיות החיפוש אחר גירויים עצמו, כלומר, שלבי הביניים של התנהגות החיפוש (התנהגות חקרנית מורכבת).

התנהגות אינסטינקטיבית ותקשורת. תקשורת היא אינטראקציה פיזית (ביולוגית) ונפשית (חילופי מידע) בין אנשים. תקשורת בהחלט מתבטאת בתיאום פעולות של בעלי חיים, ולכן היא קשורה קשר הדוק להתנהגות קבוצתית. בעת תקשורת, לבעלי חיים יש בהכרח צורות התנהגות מיוחדות המבצעות את הפונקציות של העברת מידע בין פרטים. במקרה זה, כמה פעולות של בעלי חיים מקבלות משמעות איתות. תקשורת בהבנה זו נעדרת בחסרי חוליות נמוכים יותר, ובחסרי חוליות גבוהים היא מופיעה רק בצורה ראשונית. זה טבוע בכל נציגי חיות החוליות במידה זו או אחרת.

האתולוג הגרמני ג'י טמברוק חקר את תהליך התקשורת בבעלי חיים ואת התפתחותו. לפי טמברוק, אפשר לדבר על קהילות חיות אמיתיות שבהן פרטים מתקשרים זה עם זה רק כשהם מתחילים לחיות ביחד. כאשר חיים יחד, מספר פרטים נשארים עצמאיים, אך יחד הם מבצעים צורות הומוגניות של התנהגות בתחומים שונים. לפעמים פעילות משותפת כזו כוללת חלוקת פונקציות בין פרטים.

הבסיס לתקשורת הוא תקשורת (חילופי מידע). לשם כך, לבעלי חיים יש מערכת של אותות אופייניים למין הנתפסים כראוי על ידי כל חברי הקהילה. יכולת זו לתפוס מידע ולהעבירו חייבת להיות מקובעת גנטית. הפעולות שבאמצעותן מתבצעת השידור ומתבצעת הטמעת המידע הן קבועות ואינסטינקטיביות באופן תורשתי.

צורות תקשורת. על פי מנגנון הפעולה, כל צורות התקשורת נבדלות בערוצי העברת המידע. ישנן צורות אופטיות, אקוסטיות, כימיות, מישוש ועוד.

מבין צורות התקשורת האופטיות, המקום החשוב ביותר תופס על ידי תנוחות אקספרסיביות ותנועות גוף המרכיבות את "התנהגות הדגמה". התנהגות זו מורכבת מהצגת החיה חלקים מסוימים בגופו, אשר, ככלל, נושאים אותות ספציפיים. אלה יכולים להיות אזורים בצבעים בהירים, מבנים נוספים כגון מסרקים, נוצות קישוט וכו '. במקביל, חלקים מסוימים בגוף החיה יכולים להגדיל חזותית בנפח, למשל, בגלל נוצות או שיער מסולסל. פונקציית האות יכולה להתבצע גם על ידי תנועות מיוחדות של הגוף או חלקיו האישיים. על ידי ביצוע תנועות אלו, החיה יכולה להדגים אזורים צבעוניים בגוף. לפעמים הפגנות כאלה מבוצעות בעוצמה מוגזמת.

באבולוציה של ההתנהגות מופיעים מעשים מוטוריים מיוחדים, המופרדים מצורות התנהגות אחרות על ידי העובדה שהם איבדו את תפקידם העיקרי ורכשו ערך אות בלבד. דוגמה לכך היא תנועת טפרים של סרטן מתעסק, אותה הוא מבצע כשהוא מחזר אחרי נקבה. תנועות כאלה נקראות "אלוכטוניות". תנועות אלוכטוניות הן אופייניות למין וסטריאוטיפיות, תפקידן הוא העברת מידע. השם השני שלהם הוא תנועות פולחניות. כל התנועות הטקסיות הן על תנאי. הם מאוד נוקשים וברור מבחינה גנטית, הם תנועות אינסטינקטיביות אופייניות. שמרנות זו של תנועות היא שמבטיחה את התפיסה הנכונה של אותות על ידי כל הפרטים, ללא קשר לתנאי החיים.

לרוב ובמספר הגדול ביותר של תנועות טקסיות נצפות בתחום הרבייה (קודם כל, אלו משחקי זיווג) ומאבק. הם מעבירים מידע לאדם אחד על מצבו הפנימי של פרט אחר, על תכונותיו הפיזיות והנפשיות.

תנועות אינסטינקטיביות ומוניות. מוניות הן תגובות מולדות שנקבעות באופן תורשתי למרכיבים מסוימים של הסביבה.

מטבען, מוניות דומות לתנועות אינסטינקטיביות, אך יש להן גם הבדל. תנועות אינסטינקטיביות תמיד מתעוררות בתגובה לגירויים מרכזיים, בעוד מוניות באות לידי ביטוי בפעולה של הכוונת גירויים מרכזיים. קבוצת גירויים מיוחדת זו כשלעצמה אינה מסוגלת לגרום להתחלה או לסיומה של תנועה אינסטינקטיבית כלשהי. הכוונה של גירויים מרכזיים מעוררת רק שינוי בכיוון של תגובה זו. כך המוניות מייצרות אוריינטציה כללית של תנועות אינסטינקטיביות. מוניות קשורות קשר הדוק לקואורדינציה מוטורית מולדת ויחד איתן מהוות תגובות אינסטינקטיביות או שרשראות שלהן.

בנוסף למוניות, יש קינסיס. עם קינזיס, אין כיוון של גוף החיה ביחס לגירוי. במקרה זה, גירויים גורמים לשינוי במהירות התנועה של החיה, או לשינוי בתדירות פניות הגוף. במקרה זה, המיקום של בעל החיים ביחס לגירוי משתנה, אך כיוון גופו נשאר זהה.

עם מוניות, גוף החיה לוקח כיוון מסוים. ניתן לשלב מוניות עם תנועות, ובמקרה זה החיה תנוע לעבר הגירוי או ממנו. אם הפעילות המוטורית מכוונת לתנאי סביבה נוחים לבעל החיים, המוניות יהיו חיוביות (פעילות החיה מכוונת לגירוי). אם, להיפך, התנאים אינם בעלי ערך עבור בעל החיים או מסוכנים, המוניות יהיו שליליות (פעילות החיה מכוונת הרחק מהגירוי).

בהתאם לאופי הגירויים החיצוניים, הטקסיות מחולקות לפוטוטקסיס (אור), כימוטקסיס (גירויים כימיים), תרמוטקסיס (שיפועי טמפרטורה), גיאוטקסיס (כוח המשיכה), ריוטקסיס (זרימת נוזל), אנמוטקסיס (זרימת אוויר), הידרוטקסיס (לחות סביבתית). ) ואחרים

ישנם מספר סוגים של מוניות (לפי ג.ס. פרנקל וד.ל. גאן; פרנקל ג.ס., גאן DL "האוריינטציה של בעלי חיים", 1940).

1. קלינוטקסיס. בקלינוטקסיס, לצורך התמצאות הגוף ביחס לגירוי, אין צורך ביכולת של הקולטן לקבוע את כיוון מקור הגירוי. בעל החיים משווה את עוצמת הגירוי מזוויות שונות על ידי סיבוב האיברים הנושאים את הקולטנים. דוגמה לכך היא ביסוס מסלול התנועה לעבר אור זחל זבוב. קולטני הפוטו של הזחל ממוקמים בקצה הקדמי של הגוף; כאשר הוא זוחל, הוא מסיט את ראשו תחילה לצד אחד, ואז לצד השני. השוואה בין עוצמת הגירויים משני הצדדים קובעת את כיוון התגובה המוטורית שלה. סוג זה של מוניות אופייני לבעלי חיים פרימיטיביים שאין להם עיניים.

2. טרופוטקסיס. החיה משווה שני גירויים הפועלים בו זמנית. שינוי בכיוון התנועה במקרה זה מתרחש בעוצמות שונות של גירוי. דוגמה לטרופוטקסיס היא התמצאות של חיות מים כאשר שוחים עם הצד הגבי כלפי מעלה.

3. טלוטקסיס. בעל החיים בוחר באחד משני מקורות הגירוי ומתקדם אליו. כיוון ביניים לעולם אינו נבחר. לפיכך, ההשפעה של אחד הגירויים מדוכאת. לדוגמה, דבורים משני מקורות אור בוחרות באחד, אליו הן עוברות.

4. Menotaxis ("תגובת מצפן קל"). בעל החיים מכוון בזווית מסוימת לכיוון מקור הגירוי. לדוגמה, נמלים, שחוזרות לבית הנמלים, מונחות חלקית על ידי מיקום השמש.

5. A. Kuhn ("Die Orientierung der Tiere im Raum", 1919) מבחין, בנוסף, מנמוטקסיס. במקרה זה, החיה מונחה על ידי תצורת הגירויים, המיקום היחסי שלהם. דוגמה לכך היא הכיוון של הימנופטרה כאשר חוזרים למחילה. תצפיות של N. Tinbergen ו-V. Kruyt הראו שצרעות נדיבות (זאבי דבורים) מגיבות למיקום הכניסה אליה ביחס ליסודות השטח שמסביב כשהן חוזרות למחילה.

מידת המורכבות של מוניות ותפקידיהן תלויות ברמת ההתפתחות האבולוציונית של בעלי חיים. מוניות קיימות בכל צורות ההתנהגות: מהתגובות האינסטינקטיביות הפשוטות ביותר ועד צורות התנהגות מורכבות. לדוגמה, כאשר גוזלים של ציפורי שיר מכוונים ביחס להורה, הגירוי המרכזי יהיה עצם המראה של האובייקט (ציפור בוגרת), הגירוי המרכזי המנחה הוא המיקום היחסי של חלקי האובייקט, ומוניות הוא הכיוון המרחבי. של האפרוחים לקראת גירוי זה.

כפי שהוזכר לעיל, עבור אפרוח השחף, הגירוי המרכזי הוא הצבע האדום של המקור של עצם מתקרב, מה שמעורר תגובת האכלה "מתחננת". גירוי מפתח הכיוון יהיה מיקום הכתם האדום על המקור, גירוי זה יכוון את תגובת האוכל של האפרוח. עצם הכיוון של הגוזל למקור האובייקט תהיה פוטוטקסיס חיובי.

K. Lorenz ו-N. Tinbergen ביצעו מחקרים משותפים על הקשר בין קואורדינציה מוטורית אינסטינקטיבית למוניות. הם חקרו את התגובה של גלגול ביצים לתוך הקן של אווז האפור. עבור ציפור זו, הגירוי המרכזי הוא מראה של חפץ מעוגל ללא בליטות על פני השטח, שנמצא מחוץ לקן. גירוי זה גורם לאווזים להתגלגל פנימה. תגובה מולדת זו היא תנועה חוזרת ונשנית של המקור לכיוון החזה של הציפור, שתיפסק לאחר שהחפץ המתגלגל פנימה ייגע בה. אם הונח גליל לפני האווז, היא גלגלה אותו מיד לתוך הקן. אולם כאשר הוצגה לה ביצה שהתגלגלה לכיוונים שונים, החלה הנקבה לבצע תנועות צדדיות נוספות של הראש, מה שנתן לתנועת הביצה את הכיוון הנכון לקן. הגירוי המנחה לתנועות לרוחב של הראש במוניות הוא סוג הסטייה של הביצית. לפיכך, בבעלי חיים גבוהים יותר, מוניות מכוונות את התנועות האינסטינקטיביות של שני חלקים בודדים של הגוף ושל איברי הגוף.

מוניות נצפות במעשים ההתנהגותיים של בעל החיים הן בשלב האקט האחרון והן בהתנהגות החיפוש. בשלב החיפוש, מוניות מתווספות בתגובות מכוונות שונות, שבזכותן הגוף מקבל באופן רציף מידע על הפרמטרים והשינויים בכל מרכיבי הסביבה.

נושא 3. התנהגות

3.1. צורות בסיסיות של התנהגות בעלי חיים

בעת לימוד רפלקסים ואינסטינקטים בלתי מותנים, היה צורך ליצור סיווג של הצורות העיקריות של התנהגות בעלי חיים. הניסיונות הראשונים לסיווג כזה נעשו עוד בתקופה הפרה-דרווינית, אך הם הגיעו להתפתחותם הגדולה ביותר בתחילת המאה ה-XNUMX. אז, I.P. פבלוב חילק את מרכיבי ההתנהגות המולדים לאינדיקטיבי, הגנתי, תזונתי, מיני, הורי וילדותי. עם הופעת נתונים חדשים על פעילות הרפלקס המותנית של בעלי חיים, ניתן היה ליצור סיווגים מפורטים יותר. למשל, רפלקסי התמצאות החלו להיות מחולקים לרפלקסים של התמצאות וחקירה, רפלקס התמצאות שמטרתו חיפוש מזון נקרא רפלקס התמצאות וכו'.

סיווג נוסף של צורות התנהגות הוצע על ידי א.ד. סלונים בשנת 1949 במאמר "על הקשר של רפלקסים בלתי מותנים ומותנים ביונקים בפילוגנזה". בתוכנית שלו, הובחנו שלוש קבוצות עיקריות של רפלקסים:

1) רפלקסים שמטרתם לשמר את הסביבה הפנימית של הגוף ואת קביעות החומר. קבוצה זו כוללת התנהגות אכילה, המבטיחה את קביעות החומר, ורפלקסים הומאוסטטיים, המבטיחים את קביעות הסביבה הפנימית;

2) רפלקסים שמטרתם לשנות את הסביבה החיצונית של האורגניזם. אלה כוללים התנהגות הגנתית ורפלקסים סביבתיים, או מצביים;

3) רפלקסים הקשורים לשימור המין. אלה כוללים התנהגות מינית והורית.

מאוחר יותר, מדענים של אסכולת פבלוב פיתחו סיווגים אחרים של רפלקסים בלתי מותנים והרפלקסים המותנים שנוצרו על בסיסם. למשל, הסיווגים של D.A. Biryukov, נוצר בשנת 1948 על ידי N.A. רוז'נסקי (1957). הסיווגים הללו היו מורכבים למדי, הם כללו גם את הרפלקסים בפועל של ההתנהגות וגם את הרפלקסים של ויסות תהליכים פיזיולוגיים בודדים, ולכן לא מצאו יישום רחב.

R. Hynd נתן מספר סיווגים של סוגי התנהגות על סמך קריטריונים מסוימים. המדען האמין שיש הרבה קריטריונים כאלה, ובפועל נבחרים לרוב קריטריונים שמתאימים לבעיה המסוימת שנשקלת. הוא הזכיר שלושה סוגים עיקריים של קריטריונים לפיהם מתבצע הסיווג.

1. סיווג מסיבות מיידיות. לפי סיווג זה, סוגי הפעילות הנקבעים על ידי אותם גורמים סיבתיים משולבים לקבוצה אחת. לדוגמה, כל סוגי הפעילות משולבים, שעוצמתה תלויה בפעולת הורמון המין הגברי (התנהגות מינית של הזכר), סוגי פעילות הקשורים לגירויים "זכר-יריבי" (התנהגות אגוניסטית) וכו'. סוג הסיווג הכרחי כדי ללמוד את התנהגות החיה, זה נוח ליישם אותו בפועל.

2. הסיווג הפונקציונלי מבוסס על סיווג אבולוציוני של פעילויות. כאן, הקטגוריות קטנות יותר, למשל, מבחינים בסוגי התנהגות כמו חיזור, הגירה, ציד ואיום. סיווג כזה מוצדק כל עוד הקטגוריות משמשות לחקר פונקציות, אך הוא שנוי במחלוקת, שכן אלמנטים זהים של התנהגות במינים שונים יכולים להיות בעלי תפקידים שונים.

3. סיווג לפי מוצא. בקבוצה זו, סיווג לפי צורות אבות נפוצות, המבוסס על מחקר השוואתי של מינים קרובים, וסיווג לפי שיטת הרכישה, המבוסס על אופי השינוי במעשה התנהגותי בתהליך האבולוציה. , נבדלים. כדוגמאות לקטגוריות בסיווגים אלו, אנו יכולים להבחין בהתנהגות הנרכשת כתוצאה מלמידה והתנהגות טקסית.

הינד הדגישה כי כל מערכות סיווג המבוססות על סוגים שונים של קריטריונים צריכות להיחשב עצמאיות.

במשך זמן רב, בקרב אתולוגים, היה סיווג פופולרי, המבוסס על סיווג הרפלקסים של פבלוב. הניסוח שלה ניתן על ידי G. Tembrok (1964), אשר חילק את כל צורות ההתנהגות לקבוצות הבאות:

1) התנהגות שנקבעת על ידי חילוף החומרים (חיפוש מזון ואכילה, מתן שתן ועשיית צרכים, אחסון מזון, מנוחה ושינה, מתיחות);

2) התנהגות נוחה;

3) התנהגות הגנתית;

4) התנהגות הקשורה לרבייה (התנהגות טריטוריאלית, הזדווגות והזדווגות, טיפול בצאצאים);

5) התנהגות חברתית (קבוצתית);

6) בניית קינים, מאורות ומקלטים.

בואו נסתכל מקרוב על כמה צורות של התנהגות.

התנהגות נקבעת על ידי חילוף חומרים. התנהגות אכילה. התנהגות אכילה טבועה בכל נציגי עולם החי. צורותיו מגוונות מאוד וספציפיות למין. התנהגות אכילה מבוססת על אינטראקציה של מנגנונים מרכזיים של עירור ועיכוב. המרכיבים המרכיבים את התהליכים הללו אחראים הן לתגובה לגירויים שונים במזון והן לאופי התנועות בעת אכילה. לחוויה האינדיבידואלית של בעל החיים יש תפקיד מסוים בהיווצרות התנהגות האכילה, בפרט לחוויה הקובעת את מקצבי ההתנהגות.

השלב הראשוני של התנהגות אכילה הוא התנהגות חיפוש הנגרמת על ידי עוררות. התנהגות החיפוש נקבעת על ידי מניעת מזון מהחיה והיא תוצאה של עלייה בתגובתיות לגירויים חיצוניים. המטרה הסופית של התנהגות חיפוש היא מציאת מזון. בשלב זה, בעל החיים רגיש במיוחד לגירויים המעידים בעקיפין על נוכחות מזון. סוגי החומרים המגרים תלויים בזמינותם ובטעימותם של סוגי מזון שונים. סימנים המשמשים כמגרים משותפים לסוגי מזון שונים או מאפיינים את הסוג הספציפי שלו, הנצפה לרוב אצל חסרי חוליות. לדוגמה, עבור דבורים, צבע הקורולה של פרח יכול לשמש כגורם מגרה כזה, ולטרמיטים, ריח של עץ נרקב. כל הגירויים הללו גורמים לסוגים שונים של פעילות. בהתאם לנסיבות ולסוג החיה, ייתכן שמדובר בלכידת טרף, הכנה מוקדמת וקליטתו. לדוגמה, לזאבים יש דרך מסוימת לצוד אחר סוגים שונים של פרסות, בעוד שלינקס צד את כל סוגי הטרף באותו אופן (קפוץ ממארב על עורפו של הקורבן). ליונקים טורפים יש "טקסים" מסוימים בעת אכילת טרף. סמור אוכל מכרסמים דמויי עכבר מהראש, וכאשר יש הרבה טרף, הוא מסתפק רק במוח של הקורבן. גם טורפים גדולים מעדיפים לאכול את הטרף, החל משרירי הצוואר והקרביים.

כאשר החיה מתחילה לשובע, פידבקים הנגרמים מגירוי של קולטני הפה, הלוע והקיבה מעבירים את האיזון לכיוון עיכוב. זה מקל גם על ידי שינוי בהרכב הדם. בדרך כלל, תהליכי העיכוב מקדימים את יכולות הפיצוי של הרקמות ומתקדמים בקצבים שונים. בבעלי חיים מסוימים, תהליכי העיכוב משפיעים רק על הפעולה האחרונה של התנהגות האכלה ואינם משפיעים על התנהגות החיפוש. לכן, יונקים רבים שניזונים היטב ממשיכים לצוד, וזה אופייני, למשל, עכברים, כמה חתולים גדולים.

ישנם גורמים רבים ושונים שקובעים את האטרקטיביות של סוגי מזון שונים, כמו גם את כמות המזון הנצרכת. גורמים אלה נחקרים בצורה הטובה ביותר בחולדות. במכרסמים אלו, המאופיינים בהתנהגות מורכבת, חידוש המזון יכול לשמש גורם התורם הן לעלייה בכמות האוכל הנאכל והן לירידה בכמותו. קופים אוכלים לעתים קרובות מזונות חדשים במינונים קטנים, אך אם קוף מבחין שקרוביו אוכלים את המזון הזה, הכמות הנאכלת עולה באופן ניכר. ברוב היונקים, בעלי חיים צעירים הם הראשונים לנסות מזון חדש. אצל כמה יונקים וציפורים נוהרים, פרטים בודדים מנסים לעתים קרובות יותר מזון לא מוכר, כשהם מוקפים קרובי משפחה, והם מאוד זהירים לגבי זה, כשהם בבידוד. כמות המזון הנספג עשויה להיות תלויה גם בכמות המזון הזמינה. לדוגמה, בתקופת הסתיו, דובים אוכלים אגסים בגנים בכמויות גדולות בהרבה מאשר מעצים מבודדים.

ניתן לייחס למזון התנהגות נפוצה כמו אחסון מזון. כדי לספק מזון לזחלי החרקים, הוא מצטמצם לפעילות של הטלת ביצים על חפצים חיים (גדפלים), ביטוי של טפילות ופעילות של חיפושיות חופרים. אחסון מזון נפוץ גם בקרב יונקים. לדוגמה, מזון מאוחסן על ידי מינים רבים של טורפים, וצורות האחסון שלהם מגוונות ביותר. כלב ביתי יכול פשוט לקבור חתיכת בשר שנשארה מארוחת הצהריים, וארמון, מרטן לסדר מחסנים שלמים המורכבים מגופות של מכרסמים קטנים. מינים רבים של מכרסמים מאחסנים גם מזון, לחלקם (אוגרים, חולדות סקולריות) יש כיסי לחיים מיוחדים שבהם הם נושאים מזון. עבור רוב המכרסמים, תקופות אחסון המזון מוגבלות בהחלט; ברוב המקרים, הם מתוזמן ליפול, כאשר זרעים, אגוזים ובלוטים מבשילים.

בעקיפין, ניתן לתאם מתן שתן ועשיית צרכים עם התנהגות אכילה, או ליתר דיוק, עם התנהגות שנקבעת על ידי חילוף החומרים. ברוב בעלי החיים, מתן שתן ועשיית צרכים קשורים לתנוחות ספציפיות. אופן המעשים והתנוחות האופייניות הללו נצפים הן בבעלי חיים והן בבני אדם. זה האחרון הוכח על ידי ניסויים רבים שבוצעו במהלך החורף באזור הארקטי.

מצבי המנוחה והשינה, לפי טמברוק, קשורים להתנהגות מטבולית, אך מדענים רבים מקשרים אותם עם התנהגות נוחה. נמצא שתנוחות המנוחה והתנוחות שנוקט החיה במהלך השינה הן ספציפיות למין, כמו גם סוגי תנועה בודדים.

התנהגות נוחה. מדובר בפעולות התנהגותיות מגוונות שמטרתן לטפל בגוף החיה, וכן בתנועות שונות שאין להן כיוון ומיקום מרחביים ספציפיים. התנהגות נוחה, כלומר החלק שלו הקשור לטיפול של בעל החיים בגופו, יכול להיחשב כאחת האפשרויות למניפולציה (לפרטים נוספים, ראה 5.1, 6.3), ובמקרה זה גוף החיה פועל בתור מושא למניפולציה.

התנהגות נוחה נפוצה בקרב נציגים שונים של עולם החי, החל מהמפותחים ביותר (חרקים המנקים את כנפיהם בעזרת איבריהם) ועד למאורגנות למדי, שבהם היא מקבלת לעתים אופי קבוצתי (טיפוח או חיפוש הדדי ב קופי אדם). לפעמים לבעל חיים יש איברים מיוחדים לביצוע פעולות נוחות, למשל, טופר האסלה בחלק מהחיות משמש לטיפול מיוחד בשיער.

בהתנהגות נוחה ניתן להבחין במספר צורות: ניקוי שיער ועור הגוף, גירוד חלק מסוים בגוף על המצע, גירוד הגוף עם הגפיים, גלגול על המצע, רחצה במים, חול, ניעור צמר וכו'.

התנהגות נוחה היא אופיינית למין, רצף הפעולות לניקוי הגוף, התלות של שיטה מסוימת במצב הם מולדים ומתבטאים בכל הפרטים.

קרוב להתנהגות נוחה תנוחות של מנוחה ושינה, כל מגוון הפעולות הקשורות לתהליכים אלו. תנוחות אלו הן גם תורשתיות וספציפיות למין. מחקרים על חקר תנוחות המנוחה והשינה בביזונים וביזונים, שבוצעו על ידי הביולוג הסובייטי M.A. Deryagina, אפשרה לזהות 107 תנוחות ותנועות גוף אופייניות למין בבעלי חיים אלה, השייכים לשמונה תחומי התנהגות שונים. מתוכם שני שלישים מהתנועות שייכים לקטגוריה של התנהגות נוחה, מנוחה ושינה. מדענים ציינו תכונה מעניינת: הבדלים בהתנהגות באזורים אלה בביזונים צעירים, ביזונים והכלאיים שלהם נוצרים בהדרגה, בגיל מאוחר יותר (חודשיים עד שלושה חודשים).

התנהגות מינית מתאר את כל המעשים ההתנהגותיים המגוונים הקשורים לתהליך הרבייה. צורה זו היא אחת מצורות ההתנהגות החשובות ביותר, שכן היא קשורה להולדה.

לפי רוב המדענים, לגירויים מרכזיים (משחררים) תפקיד חשוב בהתנהגות מינית, במיוחד בבעלי חיים נמוכים יותר. יש הרבה מאוד משחררים, אשר, בהתאם למצב, יכולים לגרום או להתקרבות של בני זוג מיניים, או לריב. פעולתו של המשחרר תלויה ישירות באיזון של מכלול הגירויים המרכיבים אותו. זה הוכח בניסויים של טינברגן עם דביק בעל שלושה קוצים, שבו הצבע האדום של הבטן של הדג פעל כמגרה. בעת שימוש בדגמים שונים, נמצא שדביקים זכרים מגיבים בצורה האגרסיבית ביותר לא לדגמים שהם אדומים לחלוטין, אלא לחפצים הקרובים ביותר לצבע הטבעי של הדג. סטיקלבקים הגיבו באותה אגרסיביות לדגמים מכל צורה אחרת, שחלקם התחתון נצבע באדום, מחקה את צבע הבטן. לפיכך, התגובה למשחרר תלויה בשילוב של תכונות, שחלקן יכולות לפצות על היעדרן של אחרות.

כאשר חקר משחררים, טינברגן השתמש בשיטת ההשוואה, בניסיון לגלות את המקורות של טקסי הזיווג. לדוגמה, בברווזים, טקס החיזור מגיע מתנועות המשמשות לטיפול בנוצות. רוב המשחררים שצעדו במהלך משחקי הזדווגות דומים למהלכים לא גמורים, שבחיים הרגילים משמשים למטרות שונות לחלוטין. ציפורים רבות בריקודי חיזור יכולות לזהות תנוחות איום, למשל בהתנהגות שחפים בזמן משחקי חיזור, יש קונפליקט בין הרצון לתקוף בן זוג ולהסתתר ממנו. לרוב, התנהגות היא סדרה של אלמנטים בודדים התואמים לנטיות מנוגדות. לפעמים בהתנהגות אתה יכול להבחין בביטוי של אלמנטים הטרוגניים בו זמנית. בכל מקרה, בתהליך האבולוציה, כל תנועות עברו שינויים חזקים, טכסו והפכו למשחררים. לרוב, השינויים הלכו לכיוון של שיפור האפקט, שעשוי להיות מורכב מהחזרה חוזרת ונשנית שלהם, כמו גם עלייה במהירות ביצועם. לפי טינברגן, האבולוציה נועדה להפוך את האות לגלוי ומוכר יותר. גבולות הכדאיות מגיעים כאשר האות ההיפרטרופיה מתחיל למשוך את תשומת לבם של טורפים.

כדי לסנכרן התנהגות מינית, יש צורך שהזכר והנקבה יהיו מוכנים לרבייה בו זמנית. סנכרון כזה מושג בעזרת הורמונים ותלוי בזמן השנה ובאורך שעות האור, אך ה"התאמה" הסופית מתרחשת רק כאשר הזכר והנקבה נפגשים, דבר שהוכח במספר ניסויי מעבדה. אצל מינים רבים של בעלי חיים מתפתח סנכרון ההתנהגות המינית ברמה גבוהה מאוד, למשל, בדבקים בזמן ריקוד ההזדווגות של הזכר, כל תנועות שלו תואמות תנועה מסוימת של הנקבה.

אצל רוב החיות, בלוקים התנהגותיים נפרדים מובחנים בהתנהגות מינית, המבוצעות ברצף מוגדר בהחלט. הראשון מבין החסימות הללו הוא לרוב טקס הפייסנות. טקס זה מכוון מבחינה אבולוציונית להסרת מכשולים להתכנסות של בני זוג לנישואין. לדוגמה, בציפורים, נקבות בדרך כלל אינן יכולות לסבול שיגעו בהן על ידי בני מיניהם, וזכרים נוטים להילחם. במהלך התנהגות מינית, הזכר נמנע מלתקוף את הנקבה על ידי הבדלים בנוצות. לעתים קרובות הנקבה תופסת עמדה של אפרוח המתחנן לאוכל. אצל חרקים מסוימים, הפייס לובשת צורות מוזרות, למשל, בג'וקים, בלוטות מתחת לאליטרה מפרישות סוג של סוד המושך נקבה. הזכר מרים את כנפיו ובזמן שהנקבה מלקקת את הפרשות הבלוטות הריחניות, ממשיכה להזדווג. בציפורים מסוימות, כמו גם בעכבישים, הזכר מביא לנקבה סוג של מתנה. פיוס כזה חיוני לעכבישים, שכן ללא מתנה, הזכר מסתכן באכילה במהלך החיזור.

השלב הבא בהתנהגות מינית הוא גילוי בן זוג לנישואין. יש מספר עצום של דרכים שונות לעשות זאת. בציפורים ובחרקים, השירה לרוב משרתת מטרה זו. בדרך כלל השירים מושרים על ידי הזכר, הרפרטואר שלו מכיל מגוון רחב של אותות צליל, מהם מקבלים יריבים ונקבות מידע מקיף על מעמדו החברתי והפיזיולוגי. בציפורים, זכרים רווקים שרים בצורה אינטנסיבית ביותר. השירה נפסקת כשנמצא בן זוג מיני. עשים משתמשים לעתים קרובות בריח כדי למשוך ולאתר בן זוג. לדוגמה, אצל עש נץ, הנקבות מושכות זכרים בסוד של בלוטה ריחנית. זכרים תופסים את הריח הזה אפילו במינונים קטנים מאוד ויכולים לעוף אל הנקבה במרחק של עד 11 ק"מ.

השלב הבא של התנהגות מינית הוא הכרה בבן זוג לנישואין. הוא מפותח ביותר בבעלי חוליות גבוהים יותר, בפרט בציפורים ויונקים. הגירויים שעליהם מבוססת ההכרה חלשים יותר מגירי השחרור, וככלל, הם אינדיבידואליים. הוא האמין כי ציפורים היוצרות זוגות קבועים להבחין בני זוג לפי המראה והקול. כמה ברווזים (זנב) מסוגלים לזהות בן/בת זוג במרחק של 300 מ', בעוד שברוב הציפורים סף הזיהוי מצטמצם ל-20-50 מ'. אצל חלק מהציפורים נוצר טקס הכרה מורכב למדי, למשל, ביונים , טקס הברכה מלווה בפניות וקידות, ובן הזוג לשינוי הקטן ביותר חרד. בחסידות לבנה טקס הברכה מלווה בנקישה במקור, ומזהה את קולו של בן זוגה של הציפור במרחק ניכר.

ככלל, טקסי ההזדווגות של יונקים מגוונים פחות מאלה של דגים וציפורים. זכרים נמשכים לרוב לריח של נקבות, בנוסף, התפקיד העיקרי במציאת בן זוג שייך לראייה ולרגישות העור של הראש והכפות.

כמעט בכל בעלי החיים, אינטימיות עם בן זוג מיני מגרה מנגנונים נוירו-הומורליים רבים. רוב האתולוגים מאמינים שהטעם של טקסי הזדווגות מורכבים בציפורים נעוץ בגירוי הכללי של מנגנון ההזדווגות. כמעט בכל הדו-חיים, שבהם טקסי ההזדווגות דלים למדי, תפקיד חשוב בגירוי מנגנונים נוירו-הומורליים שייך לגירויים במישוש. ביונקים הביוץ יכול להתרחש גם לאחר ההזדווגות וגם לפניו. למשל, בחולדות, ההזדווגות אינה משפיעה על המנגנונים הקשורים להבשלת הביציות, בעוד שבארנבות הביוץ מתרחש רק לאחר ההזדווגות. אצל יונקים מסוימים, כמו חזירים, מספיקה נוכחותו של זכר כדי שהנקבה תתבגר.

התנהגות הגנתית בבעלי חיים תואר לראשונה על ידי צ' דרווין. בדרך כלל הוא מאופיין במיקום מסוים של האוזניים, שיער אצל יונקים, קפלי עור אצל זוחלים, נוצות על ראשי ציפורים, כלומר, הבעות הפנים האופייניות של בעלי חיים. התנהגות הגנתית היא תגובה לשינוי בסביבה החיצונית. רפלקסים הגנה יכולים להתרחש בתגובה לכל גורם של הסביבה החיצונית או הפנימית: צליל, טעם, כאב, גירויים תרמיים ואחרים. התגובה ההגנתית יכולה להיות מקומית או לקבל אופי של תגובה התנהגותית כללית של בעל החיים. תגובה התנהגותית יכולה להתבטא הן בהגנה אקטיבית או בהתקפה, והן בדעיכה פסיבית במקום. תגובות מוטוריות והגנתיות בבעלי חיים מגוונות ותלויות באורח החיים של הפרט. חיות בודדות, כמו ארנבת, הבורחות מהאויב, מבלבלות בחריצות את השביל. בעלי חיים שחיים בקבוצות, כמו זרזירים, למראה טורף, מסדרים מחדש את עדריהם, מנסים לכבוש את השטח הקטן ביותר ולהימנע מתקיפה. הביטוי של תגובה הגנתית תלוי הן בחוזק ובטבעו של הגירוי הפועל, והן במאפיינים של מערכת העצבים. כל גירוי שמגיע לעוצמה ידועה יכול לגרום לתגובת הגנה. בטבע, התנהגות הגנתית קשורה לרוב לגירויים מותנים (אותות) שהתפתחו במינים שונים במהלך האבולוציה.

צורה אחרת של התנהגות הגנתית מיוצגת על ידי שינויים פיזיולוגיים במהלך תגובה פסיבית-הגנתית. במקרה זה, העיכוב שולט, תנועות החיה מואטות בחדות, ולרוב היא מסתתרת. בבעלי חיים מסוימים, שרירים מיוחדים מעורבים ברפלקס הפסיבי-הגנתי. לדוגמה, קיפוד מתכרבל לכדור בזמן סכנה, נשימתו מוגבלת בחדות, והטונוס של שרירי השלד שלו יורד.

צורה מיוחדת של התנהגות הגנתית כוללת תגובות הימנעות, שבגללן בעלי חיים ממזערים להגיע למצבים מסוכנים. בבעלי חיים מסוימים, גירויי איתות מעוררי פחד מייצרים תגובה כזו ללא ניסיון קודם. לדוגמה, עבור ציפורים קטנות, צללית של נץ משמשת כגירוי אות, ועבור כמה יונקים, הצבע והריח האופייניים של צמחים רעילים. הימנעות חלה גם על רפלקסים מאוד ספציפיים.

התנהגות אגרסיבית. התנהגות אגרסיבית נקראת לרוב התנהגות המופנית לפרטים אחרים, מה שמוביל לנזק ולעיתים מזוהה עם כינון מעמד היררכי, השגת גישה לאובייקט או זכות לטריטוריה מסוימת. יש התנגשויות תוך-ספציפיות וקונפליקטים המתעוררים במצב של "טורף-טרף". לרוב, צורות התנהגות אלו נגרמות על ידי גירויים חיצוניים שונים, מורכבות ממכלולים מאורגנים שונים של תנועות ונקבעות על ידי מנגנונים עצביים שונים. התנהגות אגרסיבית מכוונת לאדם אחר; גירויים יכולים להיות חזותיים, שמיעתיים וריחיים. תוקפנות מתרחשת בעיקר בגלל קרבה של אדם אחר.

לדברי חוקרים רבים, תוקפנות יכולה להתבטא כתוצאה מקונפליקט בין סוגי פעילות אחרים. זה הוכח בניסויי מעבדה רבים. לדוגמה, אצל יונים ביתיות, התנהגות תוקפנית הייתה תלויה ישירות בחיזוק מזון: ככל שהציפורים היו רעבות יותר, כך התגברה התוקפנות.

בתנאים טבעיים, תוקפנות היא לרוב תגובה לקרבה של בעל חיים אחר, המתרחשת או כאשר המרחק האישי מופר, או כאשר מתקרבים לחפצים חשובים עבור בעל החיים (קן, טריטוריה אינדיבידואלית). במקרה זה, התקרבות של חיה אחרת יכולה לגרום הן לתגובה הגנתית, ולאחריה מעוף, והן לתגובה תוקפנית, בהתאם לעמדה ההיררכית של הפרט. תוקפנות תלויה גם במצב הפנימי של החיה. כך למשל, אצל חולי עופות רבים נצפות התכתשויות קצרות טווח בלהקות חורף, בהן ציפורים, בהתאם למצבן הפנימי, שומרות על מרחק אינדיבידואלי ממספר מטרים עד כמה עשרות מטרים.

ברוב מיני בעלי החיים, קונפליקטים אגרסיביים מתרחשים באביב, כאשר הגונדות פעילות. עוצמת הקונפליקטים תלויה ישירות בשלב של מחזור הנישואין. בשיא פעילות ההזדווגות כמעט בכל הציפורים, התוקפנות נגרמת על ידי יריב שהופיע בסביבה הקרובה של האתר. תופעות דומות נצפו גם בכמה מיני דגים טריטוריאליים.

כתוצאה ממחקרים רבים, נמצא כי לגירויים חיצוניים תפקיד חשוב יותר מהמצב הפנימי בגרימת תוקפנות. האחרון משפיע לרוב על הסלקטיביות של תפיסת הגירויים, ולא על עוצמת ההתנהגות האגרסיבית. רוב הנתונים הללו התקבלו בחקר התנהגותם של עופות חולים, אך תופעה דומה נצפתה בסרטני נזיר, כמו גם בכמה מיני דגים טריטוריאליים.

מחקרים מקיפים על פעילות אגרסיבית בוצעו על ידי ק' לורנץ, שהקדיש מספר עבודות מדעיות לתופעה זו. הוא ערך מספר רב של ניסויים כדי לחקור את ההתנהגות התוקפנית של חולדות, מה שעזר להפיק את הדפוסים הבסיסיים של התנהגות תוקפנית בבני אדם כמין ביולוגי.

התנהגות טריטוריאלית מופיע לראשונה ב-annelids ורכיכות תחתונות, שבהן כל התהליכים החיוניים מוגבלים לאזור שבו ממוקם המקלט. עם זאת, התנהגות כזו אינה יכולה להיחשב עדיין טריטוריאלית מן המניין, מכיוון שהחיה אינה מסמנת את הטריטוריה בשום צורה, אינה מודיעה לפרטים אחרים על הימצאותה עליה ואינה מגינה עליה מפני פלישה. כדי להיות מסוגל לדבר על התנהגות טריטוריאלית מפותחת במלואה, יש צורך בפיתוח של נפש תפיסתית בבעל חיים, היא חייבת להיות מסוגלת לתת לאנשים אחרים מידע על זכויותיהם לטריטוריה זו. בתהליך זה, סימון השטח הופך להיות חשוב ביותר. ניתן לסמן את הטריטוריה על ידי התקנת סימני ריח על עצמים בפריפריה של האתר, באמצעות אותות קול ואופטיים, וכתמי דשא נרמס, קליפת עצים מכורסמת, צואה על ענפי שיחים ואחרים יכולים לשמש כאותות אופטיים. בעלי חיים בעלי התנהגות טריטוריאלית אמיתית נוטים להגן באופן פעיל על הטריטוריה שלהם מפני פרטים אחרים. תגובה זו באה לידי ביטוי במיוחד בבעלי חיים ביחס לפרטים מהמין שלהם ומאותו המין. ככלל, התנהגות כזו מתוזמנת או מתבטאת בצורה בולטת במיוחד במהלך עונת הרבייה.

בצורה מפותחת למדי, התנהגות טריטוריאלית מתבטאת בשפיריות. והמר ערך תצפיות על הזכרים של השפיריות היפות. צוין כי הזכרים של חרקים אלה תופסים אזורים בודדים שבהם נבדלים אזורים פונקציונליים של מנוחה ורבייה. הטלת הביצים מתרחשת באזור הרבייה, הזכר מושך את הנקבה לאזור זה בעזרת טיסה פולחנית מיוחדת. הזכרים ממלאים את כל תפקידיהם בשטחם, למעט מנוחת ערב, המתקיימת מחוצה לה. הזכר מסמן את הטריטוריה שלו, מגן עליה באופן פעיל מפני זכרים אחרים. מעניין לציין שהקרבות ביניהם מתרחשים בצורה של טקסים, וככלל, הם לא מגיעים להתנגשות של ממש.

בעל מורכבות רבה, כפי שהראו מחקריו של האתולוג הרוסי A.A. זכרוב, מגיע להתנהגות הטריטוריאלית של נמלים. בחרקים אלו קיימים שני סוגים שונים של שימוש באזורי האכלה: שימוש משותף בקרקע של מספר משפחות ושימוש באתר על ידי אוכלוסיית קן אחד. אם צפיפות המין נמוכה, האתרים אינם מוגנים, אך אם הצפיפות גבוהה מספיק, אתרי ההאכלה מחולקים לאזורים מוגנים, שביניהם יש אזורים קטנים ובלתי מוגנים. ההתנהגות הקשה ביותר היא בנמלי יער אדומות. השטחים שלהם, המוגנים בקפדנות, גדולים מאוד, ועוברת בהם רשת ענפה של שבילים. יחד עם זאת, כל קבוצת נמלים משתמשת בגזרה מסוימת של תל הנמלים ובשבילים מסוימים הסמוכים לו. לפיכך, הטריטוריה הכוללת של תל הנמלים בחרקים אלה מתחלקת לטריטוריות של קבוצות נפרדות, שביניהם יש מרחבים ניטרליים. הגבולות של שטחים כאלה מסומנים בסימני ריח.

בעלי חוליות גבוהים רבים, בפרט יונקים, ציפורים ודגים, שוהים במרכזה של טריטוריה מוכרת להם היטב, שעל גבולותיה הם שומרים בקנאות ומסמנים בקפידה. ביונקים גבוהים יותר, בעל האתר, אפילו שהוא נמצא בדרגה נמוכה יותר בסולם ההיררכי, מבריח בקלות קרוב משפחה שהפר את הגבול. די לבעל השטח לנקוט תנוחה מאיימת, והיריב נסוג. טריטוריאליות אמיתית נמצאת במכרסמים, טורפים וכמה קופים. במינים המאופיינים ביחסים מיניים לא מסודרים, אי אפשר לייחד טריטוריה בודדת.

טריטוריאליות מתבטאת גם בדגים רבים. בדרך כלל ההתנהגות הטריטוריאלית שלהם קשורה קשר הדוק לתהליך הרבייה, האופייני לציקלידים רבים, כמו גם לדביקים. הרצון לבחור טריטוריה בדגים הוא מולד, בנוסף, זה נובע ממערכת ציוני הדרך המשמשת את הדגים. ההגנה על הטריטוריה בדגים בולטת ביותר במהלך התקופה המינית.

בציפורים, ההתנהגות הטריטוריאלית הגיעה לרמת התפתחות גבוהה. כמה מדענים פיתחו סיווג של טריטוריות במיני ציפורים שונים לפי סוגי השימוש. לציפורים כאלה עשויות להיות טריטוריות נפרדות לקינון, ריקודי הזדווגות, כמו גם טריטוריות נפרדות לחורף או ללילה. כדי להגן על הטריטוריה של ציפורים, לרוב משתמשים בשירה. התנהגות טריטוריאלית מבוססת על תחרות תוך ספציפית. ככלל, הזכר האגרסיבי יותר בוחר את האתר ומושך את הנקבה. גודל הטריטוריה של הציפורים הוא ספציפי למין. טריטוריאליות בציפורים לא תמיד מונעת התנהגות חברותית, אם כי לרוב התנהגויות אלו אינן נצפות בו זמנית.

התנהגות הורית. ניתן לחלק את כל החיות לשתי קבוצות. הקבוצה הראשונה כוללת בעלי חיים שהנקבות שלהם מפגינות התנהגות הורית כבר בלידה הראשונה. הקבוצה השנייה כוללת בעלי חיים שהנקבות שלהם משפרות את התנהגותן ההורית לאורך חייהן. סיווג זה פותח לראשונה אצל יונקים, אם כי צורות שונות של התנהגות הורית נצפו בקבוצות אחרות של בעלי חיים.

עכברים וחולדות הם נציגים טיפוסיים של בעלי החיים של הקבוצה הראשונה; הם מטפלים בצאצאים שלהם מהימים הראשונים, וחוקרים רבים לא ציינו הבדלים משמעותיים בכך בין נקבות צעירות ומנוסות. בעלי חיים מהקבוצה השנייה כוללים קופי אדם, קורווידים. קרובי משפחה מנוסים יותר עוזרים לנקבה צעירה שימפנזה לטפל בגוריה, אחרת הילוד עלול למות עקב טיפול לא נכון.

התנהגות הורית היא אחד מסוגי ההתנהגות המורכבים ביותר. ככלל, הוא מורכב ממספר שלבים הקשורים זה בזה. אצל בעלי חוליות נמוכים, העיקר בהתנהגות הורית הוא ההכרה על ידי הגורים של ההורים, ועל ידי ההורים - של הגורים. החתמה בשלבים הראשונים של הטיפול בצאצאים משחקת כאן תפקיד חשוב. דגים מטגנים באינסטינקטיביות נוהרים ועוקבים אחר המבוגרים. מבוגרים מנסים לשחות לאט ולהשאיר את הגורים בטווח ראייה. במקרה של סכנה, מבוגרים מגנים על הקטינים.

התנהגות ההורים של ציפורים היא הרבה יותר מסובכת. ככלל, זה מתחיל בהטלת ביצים, שכן שלב בניית הקן קשור יותר להתנהגות מינית ולעתים קרובות עולה בקנה אחד עם טקס החיזור. ההשפעה המעוררת על הביציות היא נוכחות של קן, ואצל ציפורים מסוימות, בנייתו. בציפורים מסוימות, קן עם מצמד מלא יכול לעצור את המשך הטלת הביצים לזמן מה, ולהיפך, מצמד לא שלם מעורר תהליך זה. במקרה האחרון, ציפורים יכולות להטיל פי כמה יותר ביצים מאשר בתנאים רגילים.

השלב הבא של התנהגות ההורים בציפורים הוא זיהוי ביצים. למספר ציפורים אין סלקטיביות; הן יכולות לדגור על ביצים בכל צבע ואפילו בובות שיש להן רק דמיון רחוק לביצים. אבל ציפורים רבות, בפרט העוברות, מבדילות היטב את הביצים שלהן מביצים של קרובי משפחה. לדוגמה, יש מלחמות שדוחות ביצים של קרובי משפחה דומות בצבען אך מעט שונות בצורתן.

השלב הבא של התנהגות ההורים בציפורים הוא דגירה. הוא נבדל במגוון יוצא דופן של צורות התנהגות. גם הזכר וגם הנקבה או שני ההורים יכולים לדגור על הביצים. הדגירה יכולה להתבצע מהביצה הראשונה, השנייה או לאחר השלמת ההטלה. ציפור דוגרת עשויה לשבת בחוזקה על הקן או לנטוש את הקן בסימן הראשון לסכנה. המיומנות הגבוהה ביותר הושגה בדגירה על ידי תרנגולות עשבים, כאשר הזכר עוקב אחר ויסות חום במעין אינקובטור עשוי צמחייה נרקבת, ובנייתו יכולה להימשך מספר חודשים. במינים בהם הזכר דוגר, הרצון שלו לפעולה זו הוא סינכרוני עם מועד הטלת הביצים. אצל נקבות, זה נקבע על ידי תהליכים פיזיולוגיים.

השלב הבא של התנהגות ההורים מתרחש לאחר בקיעת הגוזלים. הורים מתחילים להאכיל אותם במזון מעוכל למחצה. התגובה של הגוזלים היא מולדת: הם מושיטים יד אל קצה מקורו של ההורה לאוכל. המשחרר במקרה זה הוא לרוב צבע המקור של ציפור בוגרת, בציפורים מסוימות הוא משתנה בשלב זה. ציפורים בוגרות מגיבות לרוב לקולו של האפרוח, כמו גם לצבע הגרון של אפרוח המתחנן לאוכל. ככלל, נוכחותם של אפרוחים היא זו שגורמת להורים לטפל בהם. בתנאי ניסוי, תרנגולות יכולות להישמר בהתנהגות הורית במשך חודשים רבים על ידי הטלת אפרוחים בה כל הזמן.

יונקים שונים גם בהתנהגות הורית מורכבת. השלב הראשוני בהתנהגותם ההורית הוא בניית קן, שהוא בעיקרו אופייני למין. אצל נקבות, שלב מסוים בהריון משמש תמריץ לבניית קן. חולדות עשויות להתחיל לבנות קן כבר בשלבים המוקדמים של ההריון, אבל בדרך כלל זה לא הושלם עד הסוף והוא רק ערימה של חומר בניין. בנייה אמיתית מתחילה שלושה ימים לפני הלידה, כאשר הקן מקבל צורה מסוימת, והחולדה נעשית פחות ופחות ניידת.

מיד לפני הלידה, יונקות נקבות משנות את סדר הליקוק של חלקים בודדים בגוף. לדוגמה, בשבוע האחרון להריון, הם מלקקים את הפרינאום לעתים קרובות יותר ולעתים רחוקות יותר - הצדדים והכפות הקדמיות. נקבות היונקים יולדות במגוון רחב של תנוחות. ההתנהגות שלהם במהלך הלידה יכולה להשתנות די הרבה. ככלל, נקבות מלקקות בזהירות ילודים, נושכות את חבל הטבור שלהן. רוב היונקים, במיוחד אוכלי עשב, אוכלים בתאווה את השליה.

התנהגותם של יונקים כשהם מאכילים את הצעירים שלהם מורכבת מאוד. הנקבה אוספת את הגורים, חושפת אותם לפטמות, שאליהן הם יונקים. תקופת ההנקה משתנה בין המינים, נעה בין שבועיים במכרסמים לשנה אחת ביונקים ימיים מסוימים. עוד לפני תום ההנקה, הצעירים עושים גיחות קצרות אל מחוץ לקן ומתחילים לנסות מזון נוסף. בתום ההנקה, הגורים עוברים להאכלה עצמאית, אך ממשיכים לרדוף אחרי האם, בניסיון לינוק אותה, אך הנקבה נוטה יותר ויותר לאפשר להם לעשות זאת. היא מצמידה את בטנה לקרקע או מנסה לרוץ בחדות הצידה.

ביטוי אופייני נוסף להתנהגות הורית הוא גרירת גורים. אם התנאים הופכים לא מתאימים, בעלי חיים יכולים לבנות קן חדש ולגרור את צאצאיהם לשם. יצר הגרר חזק במיוחד בימים הראשונים לאחר הלידה, כאשר הנקבה גוררת אל הקן לא רק את הגורים שלה, אלא גם את הגורים של אחרים, וכן חפצים זרים. עם זאת, אינסטינקט זה נמוג במהירות, ולאחר מספר ימים, הנקבות מבחינות היטב בין גוריהן לזרים. שיטות העברת גורים במינים שונים שונות. הגרירה עצמה יכולה להיות מופעלת על ידי גירויים שונים. לרוב, תגובה זו נגרמת על ידי קריאות של גורים, כמו גם הריח האופייני שלהם וטמפרטורת הגוף.

צורות מיוחדות של התנהגות הורית כוללות ענישה, המתבטאת בכמה יונקים טורפים, במיוחד כלבים. כלבי בית עשויים להעניש גורים על מעשי פשיעה שונים. הנקבה נוהמת לעבר הגורים, מנערת אותם, מחזיקה אותם בצווארון, או לוחצת אותם עם כפה. בעזרת עונש, האם יכולה לגמול במהירות את הגורים מחיפוש פטמותיה. בנוסף, כלבים מענישים גורים כשהם מתרחקים מהם, הם יכולים להפריד בין אלה שנלחמים.

התנהגות חברתית (קבוצתית).. סוג זה של התנהגות מיוצג בחסרי חוליות נמוכים יותר רק בצורה בסיסית, מכיוון שאין להם פעולות איתות מיוחדות לביצוע מגעים בין פרטים. התנהגות קבוצתית במקרה זה מוגבלת על ידי אורח החיים הקולוניאלי של כמה בעלי חיים, למשל פוליפים אלמוגים. בחסרי חוליות גבוהים יותר, להיפך, ההתנהגות הקבוצתית כבר באה לידי ביטוי במלואו. קודם כל, זה תקף לחרקים שאורח חייהם קשור לקהילות מורכבות המובדלות מאוד במבנה ובתפקוד - דבורים, נמלים וחיות חברתיות אחרות. כל הפרטים המרכיבים את הקהילה שונים בתפקודים שהם מבצעים; צורות התנהגות של רכישת מזון, מיניות והגנתיות מופצות ביניהם. נצפתה התמחות של בעלי חיים בודדים לפי פונקציות.

בצורת התנהגות זו ישנה חשיבות רבה לאופי האות, בעזרתו מתקשרים יחידים זה עם זה ומתאמים את פעולותיהם. אצל נמלים, למשל, האותות הללו הם בעלי אופי כימי, בעוד שסוגים אחרים של קולטנים הם הרבה פחות משמעותיים. על ידי הריח נמלים מבחינות בין יחידים מהקהילה שלהן לזרים, פרטים חיים למתים. זחלי הנמלים משחררים כימיקלים כדי למשוך מבוגרים שיכולים להאכיל אותם.

באורח חיים קבוצתי מיוחסת חשיבות רבה לתיאום התנהגותם של יחידים כאשר הקהילה מאוימת. נמלים, כמו גם דבורים וצרעות, מונחות על ידי אותות כימיים. למשל, במקרה של סכנה משתחררים "חומרי אזעקה", המתפשטים באוויר למרחק קצר. רדיוס כה קטן עוזר לקבוע במדויק את המקום ממנו בא האיום. מספר הפרטים הפולטים אות, ומכאן עוצמתו, גדלים ביחס לעלייה בסכנה.

העברת המידע יכולה להתבצע בדרכים אחרות. כדוגמה, אנו יכולים לשקול את "הריקודים" של דבורים, הנושאות מידע על חפצי מזון. תבנית הריקוד מציינת את הקרבה של מיקום האוכל. כך אפיין האתולוג האוסטרי המפורסם קארל פון פריש (1886-1983), שהשקיע שנים רבות בחקר ההתנהגות החברתית של חרקים אלה, את ריקוד הדבורים: "... אם הוא (חפץ המזון - מחבר) נמצא ליד לכוורת (במרחק של 2-5 מטרים ממנה), אז מבוצע "ריקוד דחיפה": הדבורה רצה באקראי דרך חלות הדבש, מכשכשת מדי פעם בבטנה; אם נמצא מזון במרחק של מעלה עד 100 מטר מהכוורת, אז מבצעים "מעגלי" המורכב מריצה במעגל לסירוגין עם כיוון השעון ונגד כיוון השעון. אם נמצא צוף במרחק גדול יותר, מבצעים ריקוד "מכשכש". אלו הן ריצות בכיוון השעון. קו ישר, מלווה בתנועות כישוף של הבטן, חזרה לנקודת ההתחלה, משמאל או מימין.עוצמת תנועות הכשושים מעידה על מרחק הממצא: ככל שעצם המזון קרוב יותר, כך העוצמה של תנועות הכשוף מעידה על מרחק הממצא: מבוצע ריקוד." [אחד עשר]

בכל הדוגמאות שניתנו, מצוין בבירור שמידע מועבר תמיד בצורה מותנית, בעוד שהפרמטרים המרחביים מומרים לאותות. המרכיבים האינסטינקטיביים של התקשורת הגיעו להתפתחותם הגדולה ביותר בתופעה כה מורכבת כמו הטקס של התנהגות, בעיקר מינית, שכבר הוזכרה לעיל.

התנהגות חברתית אצל בעלי חוליות גבוהים מגוונת מאוד. ישנם סיווגים רבים של סוגים שונים של אסוציאציות של בעלי חיים, כמו גם מאפיינים של התנהגות בעלי חיים בתוך קבוצות שונות. בציפורים ויונקים קיימות צורות מעבר שונות של ארגון מקבוצה משפחתית אחת לקהילה אמיתית. בתוך קבוצות אלו, מערכות יחסים בנויות בעיקר על צורות שונות של התנהגות מינית, הורית וטריטוריאלית, אך צורות מסוימות אופייניות רק לבעלי חיים החיים בקהילות. אחד מהם הוא חילופי מזון - trophallaxis. הוא מפותח ביותר בחרקים חברתיים, אך מצוי גם ביונקים, כמו כלבי בר, ​​המחליפים מזון על ידי גיהוק.

התנהגות חברתית כוללת גם טיפול קבוצתי בצאצאים. הוא נצפה בפינגווינים: גורים צעירים מתאספים בקבוצות נפרדות, אשר מטופלות על ידי מבוגרים, בעוד ההורים מקבלים מזון משלהם. ביונקים בעלי פוסה, כמו איילים, לזכר יש הרמון של כמה נקבות שיכולות לטפל בצאצאים ביחד.

התנהגות חברתית כוללת גם ביצוע משותף של עבודה, הנשלטת על ידי מערכת של ויסות ותיאום חושי. פעילות משותפת כזו מורכבת בעיקר מבנייה בלתי אפשרית לאדם, למשל, בניית תל נמלים או בניית סכרים על ידי בונים על נהרות יער קטנים. אצל נמלים, כמו גם בציפורים קולוניאליות (צחלים, מרטין חול), נצפית הגנה משותפת של מושבות מפני התקפות טורפים.

מאמינים כי עבור בעלי חיים חברתיים עצם הנוכחות והפעילות של בן-מין משמשות גירוי לתחילת פעילות חברתית. גירוי כזה גורם אצלם לסט של תגובות בלתי אפשריות בחיות בודדות.

התנהגות חקרנית קובע את רצונם של בעלי חיים להסתובב ולבדוק את הסביבה, גם במקרים בהם הם אינם חווים לא רעב ולא עוררות מינית. צורת התנהגות זו היא מולדת וקודמת בהכרח ללמידה.

כל בעלי החיים הגבוהים מגיבים למקור של גירוי במקרה של השפעה חיצונית בלתי צפויה, נסו לחקור אובייקט לא מוכר, תוך שימוש בכל איברי החישה הזמינים. ברגע שהוא נמצא בסביבה לא מוכרת, החיה נעה באקראי, בוחנת את כל מה שמקיף אותה. במקרה זה, משתמשים בסוגים שונים של התנהגות, שיכולה להיות לא רק אופיינית למין, אלא גם אינדיבידואלית. אין לזהות התנהגות חקרנית עם התנהגות משחק, שהיא דומה כלפי חוץ.

כמה מדענים, כמו ר' הינד, משרטטים קו ברור בין תגובת ההתמצאות כאשר בעל החיים ללא תנועה, לבין מחקר פעיל, כאשר הוא נע ביחס לאובייקט הנבדק. שני סוגים אלה של התנהגות חקרנית מדכאים זה את זה. כמו כן, ניתן להבחין בין התנהגות חקרנית שטחית ועמוקה, ולבצע הבחנות על סמך מערכות החוש המעורבות בה.

התנהגות חקרנית, במיוחד בהתחלה, תלויה בתגובת הפחד ובניסיון של בעל החיים. הסבירות שמצב נתון יעורר תגובת פחד או התנהגות חקרנית תלויה במצב הפנימי של בעל החיים. לדוגמה, אם ינשוף מפוחלץ מוצב בכלוב עם ציפורים קטנות מסדר העובר, בתחילה הם כמעט ולא מתקרבים אליו, חווים תגובה של פחד, אך מפחיתים בהדרגה את המרחק הזה ובהמשך מראים רק התנהגות חקרנית כלפי המפוחלץ.

בשלבים הראשונים של חקר האובייקט, החיה עשויה להראות גם צורות אחרות של פעילות, למשל, התנהגות האכלה, צחצוח צמר. התנהגות חקרנית תלויה במידה רבה במידת הרעב שחווה החיה. בדרך כלל, רעב מפחית פעילות חקרנית, אך יונקים רעבים (חולדות) לעתים קרובות יותר באופן ניכר מאלה שניזונו היטב עוזבים את הסביבה המוכרת שלהם ויוצאים לחקור טריטוריות חדשות.

התנהגות חקרנית קשורה קשר הדוק למצב הפנימי של החיה. האפקטיביות של תגובות חקרניות תלויה במה שהחיה, בהתבסס על הניסיון שלה, מחשיבה למוכר. תלוי גם במצב הפנימי האם אותו גירוי יגרום לפחד או לתגובה חקירת. לפעמים סוגים אחרים של מניעים באים בקונפליקט עם התנהגות חקרנית.

התנהגות חקרנית יכולה להיות מאוד מתמשכת, במיוחד ביונקים גבוהים יותר. לדוגמה, חולדות יכולות לחקור חפץ לא מוכר במשך מספר שעות, וגם כשהן בסביבה מוכרת, להפגין התנהגות חקרנית שעשויה לתת להן את ההזדמנות לחקור משהו. חלק מהמדענים מאמינים שהתנהגות חקרנית שונה מצורות התנהגות אחרות בכך שהחיה מחפשת באופן פעיל גירוי מוגבר, אך זה לא לגמרי נכון, מכיוון שגם האכלה וגם התנהגות מינית כוללים חיפוש אחר גירויים סופיים, מה שמקרב התנהגויות אלה להתנהגויות מחקריות.

התנהגות חקרנית מכוונת לבטל את הפער בין המודל של מצב מוכר לבין ההשלכות המרכזיות של תפיסת מצב חדש. זה מקרב אותו, למשל, לבניית קן, שמטרתה גם לבטל את הפער בין גירויים בצורת קן גמור ולא גמור. אבל בהתנהגות חקרנית, אי ההתאמה מתבטלת לא בגלל שינוי בגירויים, אלא בגלל מבנה מחדש של המודל העצבי, שלאחריו הוא מתחיל להתאים למצב החדש. במקרה זה, גירויים מאבדים את החידוש שלהם, והתנהגות חקרנית תופנה לחיפוש אחר גירויים חדשים.

ההתנהגות החקרנית הטבועה בבעלי חיים מפותחים מאוד היא צעד חשוב לפני למידה ופיתוח האינטלקט.

נושא 4. למידה

4.1. תהליך למידה

הפעילות הנפשית של כל בעל חיים, מגוון צורות ההתנהגות שלו קשורים קשר בל יינתק עם תהליך כמו למידה.

כל מרכיבי ההתנהגות נוצרים בהשפעת שני היבטים, שכל אחד מהם חשוב ללא ספק. ראשית, חווית המינים היא בעלת חשיבות רבה, אשר מקובעת בתהליך ההתפתחות של המין, ומועברת לפרט מסוים בצורה קבועה גנטית. מרכיבים כאלה של התנהגות יהיו אינסטינקטיביים ומולדים. עם זאת, ישנו היבט שני - צבירת ניסיון אינדיבידואלי של אדם במהלך חייו. יחד עם זאת, רכישת ניסיון על ידי אדם מתרחשת במסגרת טיפוסית למין נוקשה למדי.

G. Tembrok מזהה שתי צורות של צבירת ניסיון אינדיבידואלי על ידי אדם: חובה ואופציונלית. בתהליך הלמידה המחייבת, אדם רוכש ניסיון אינדיבידואלי, שאינו תלוי בתנאי חייו, אך הוא הכרחי להישרדותו של כל נציג של מין זה. למידה אופציונלית כוללת התאמות אישיות שאדם מסוים רוכש בהתאם לתנאי קיומו. מרכיב זה בהתנהגות החיה הוא הגמיש ביותר; הוא עוזר לבנות מחדש התנהגות אופיינית למין בתנאים הספציפיים של סביבה נתונה. יחד עם זאת, בניגוד ללמידה מחויבת, הלמידה הפקולטיבית תהיה שונה אצל אנשים שונים מאותו מין.

התנהגות אינסטינקטיבית עשויה להיות נתונה לשינויים בספירה האפקטורית (תגובות מוטוריות), בספירה החושית (תפיסת אות), או בשני תחומי ההתנהגות בו-זמנית (האפשרות השנייה היא הנפוצה ביותר).

אם הלמידה תופסת את האיבר העובד, לרוב יש שילוב מחדש של אלמנטים מוטוריים מולדים של התנהגות, אך עשויים להיווצר גם אלמנטים מוטוריים חדשים. ככלל, אלמנטים מוטוריים כאלה נוצרים בשלבים המוקדמים של אונטוגנזה, למשל, שירה חיקוי של ציפורים צעירות. אצל יונקים, תגובות נרכשות כאלה ממלאות את אחד התפקידים העיקריים בתהליך הפעילות הקוגניטיבית והמחקרית, בפיתוח האינטליגנציה.

אם הלמידה מתרחשת בספירה החושית, בעל החיים רוכש אותות חדשים. רכישה על ידי אדם של אותות משמעותיים חדשים כל כך מאפשרת להרחיב את יכולתו להתמצא בסביבה. בתחילה, האותות הללו כמעט אדישים לבעל החיים, בניגוד לגירויים מרכזיים בעלי משמעות ביולוגית, אך עם הזמן, בתהליך של צבירת ניסיון אינדיבידואלי על ידי פרט, אותות כמעט אדישים מקבלים בתחילה ערך אות.

בתהליך הלמידה, הפרט בוחר באופן סלקטיבי רכיבים בודדים מהסביבה, אשר מנייטרלי ביולוגית הופכים למשמעותיים ביולוגית. הבסיס לכך הם תהליכים שונים בחלקים הגבוהים של מערכת העצבים המרכזית, הנקבעים על ידי פעולתם של גורמים פנימיים וחיצוניים כאחד. מתרחשת סינתזה אפרנטית (הסינתזה של גירויים נתפסים), ואז הגירויים מושווים למידע שנתפס בעבר ונאגר בזיכרון. כתוצאה מכך, הפרט נעשה מוכן לבצע פעולות תגובה מסוימות לגירויים. לאחר השלמתם מתקבל מידע על תוצאות הפעולות שבוצעו במערכת העצבים המרכזית על פי עקרון המשוב. מידע זה מנותח, שעל בסיסו מתרחשת סינתזה אפרנטית חדשה. לפיכך, מערכת העצבים המרכזית מכילה לא רק תוכניות התנהגות מולדות, אינסטינקטיביות, אלא נוצרות כל הזמן תוכניות חדשות ואינדיבידואליות, שעליהן מתבסס תהליך הלמידה.

מהאמור לעיל עולה שתהליך הלמידה מורכב מאוד, הוא מבוסס על גיבוש תוכניות לפעולות עתידיות. היווצרות כזו היא תוצאה של קומפלקס של תהליכים: השוואה בין גירויים חיצוניים ופנימיים, מין וחוויה אינדיבידואלית, רישום הפרמטרים של פעולה שהושלמה ואימות התוצאות של פעולות אלו.

חשיבות תהליך הלמידה. תהליכי למידה הם החשובים ביותר עבור בעל חיים בשלבים הראשונים של התנהגות החיפוש. תוכניות התנהגות תורשתיות אינן יכולות לקחת בחשבון את כל מגוון המצבים שבהם אדם ימצא את עצמו, ולכן הוא יכול להסתמך רק על הניסיון שלו. במקרה זה, הכיוון בזמן של החיה בתנאים של גורמים סביבתיים משתנים חשוב ביותר. עליה לבחור במהירות ובצורה נכונה שיטת פעולה יעילה כבר בשלב הראשוני של האקט ההתנהגותי. המהירות והקלות של השגת השלב האחרון של המעשה יהיו תלויות בכך. לפיכך, אלמנטים נרכשים חייבים להיות מובנים בהכרח בהתנהגות האינסטינקטיבית של אדם.

הטבעה כזו קבועה בתורשה, כך שנוכל לדבר על גבולות הלמידה האופייניים למין. לתהליך הלמידה יש ​​גבולות מסוימים, קבועים גנטית, שמעבר להם אדם אינו יכול ללמוד דבר. בבעלי חוליות גבוהים יותר, גבולות אלה יכולים להיות הרבה יותר רחבים מהנדרש בתנאים הספציפיים של חייהם. הודות לכך, לבעלי חיים גבוהים יש את היכולת לשנות את התגובות ההתנהגותיות שלהם בתנאים קיצוניים, התנהגותם נעשית גמישה יותר. לעומת זאת, בבעלי חיים נמוכים יותר, יכולת הלמידה קטנה ביותר, בעיקר התנהגותם נקבעת על ידי תגובות קבועות בתורשה. לפיכך, רוחב טווח הלמידה יכול להוות אינדיקטור להתפתחות הנפשית של בעל החיים. ככל שהמסגרת שבה אדם יכול לבצע תגובות התנהגותיות רחבה יותר, כך הוא מסוגל לצבור ניסיון אינדיבידואלי יותר, כך ההתנהגות האינסטינקטיבית שלו מתוקנת טוב יותר, ושלב החיפוש של התנהגותו יהיה לאבילי יותר.

התנהגות מולדת ויכולות למידה קשורות אבולוציונית. בתהליך האבולוציה, ההתנהגות האינסטינקטיבית הופכת כל הזמן מורכבת יותר, מה שמצריך מסגרת רחבה של יכולת למידה. הרחבת גבולות אלו מאפשרת להפוך את ההתנהגות המולדת לגמישה יותר, כלומר היא מעלה את ההתנהגות האינסטינקטיבית לרמת התפתחות גבוהה יותר. תהליך האבולוציה כולל לא רק את עצם התוכן של ההתנהגות האינסטינקטיבית, אלא גם את האפשרות להעשיר אותה בחוויה אינדיבידואלית. בשלבים הנמוכים יותר של האבולוציה, אפשרות הלמידה מוגבלת ומתבטאת רק בתופעות כמו התרגלות והכשרה.

בתהליך ההתרגלות נעלמת בהדרגה התגובה לגירוי חוזר ונשנה שאין לו משמעות ביולוגית. תהליך זה מנוגד לתהליך האימון, במהלכו מתרחש שיפור הפעולה האינסטינקטיבית, עקב צבירת ניסיון אינדיבידואלי.

צורות התנהגות פרימיטיביות ופשוטות ביותר אינן נעלמות בתהליך האבולוציה, הן מוחלפות בצורות מורכבות יותר. לעתים קרובות צורות אחרות של התנהגות מונחות על גבי צורות אלמנטריות, וכתוצאה מכך הראשונות רוכשות מורכבות ואיכותיות. לפיכך, תהליך ההתרגלות, שמתבטא כבר בפרוטוזואה, ניתן לראות בצורה מסובכת בבעלי חוליות גבוהים יותר. לדוגמה, הניסויים של ר' הינד בעכברים הראו שהתגובות של בעלי חיים אלו לאותות אקוסטיים מרובים לא מחוזקים נחלשות במהירויות שונות. עם זאת, הבדלים בהתרגלות נקבעים לא רק על ידי עוצמות שונות של גירויים (כמו בבעלי חיים נמוכים יותר), אלא גם על ידי שונות אינדיבידואלית בעצם תהליך ההתרגלות בבעלי חיים גבוהים יותר.

מיומנויות. בתהליך ההתפתחות האבולוציונית מופיע מרכיב חדש מבחינה איכותית של למידה בהתנהגותם של בעלי חיים – מיומנות. מיומנות היא צורה מרכזית של למידה אופציונלית. לדברי הפסיכולוג הרוסי א.נ. Leontyev (1903-1979, "בעיות של התפתחות נפשית", 1959; "פיתוח הזיכרון", 1931), אם אנו מחשיבים כישורים כעל כל קשר המתעורר בתהליך רכישת ניסיון אינדיבידואלי, מושג זה הופך מעורפל מדי ולא ניתן להשתמש בו לניתוח מדעי קפדני. לפיכך, יש להבחין בקפדנות בין המושגים "מיומנות" ו"למידה".

היכולת לפתח מיומנויות באה לידי ביטוי ברמה מסוימת של התפתחות אבולוציונית של בעל החיים. הצלחת הפעולות המוטוריות המבוצעות, כמו גם החיזוק של תנועות אלו עם תוצאה חיובית, יהיו מכריעים ליצירת מיומנות. למידה יכולה להתרחש על בסיס מידע שאדם קיבל באופן עצמאי במהלך חיפוש פעיל אחר גירוי או בתהליך של תקשורת עם אנשים אחרים. האפשרות האחרונה כוללת את תהליך החיקוי ותהליכי למידה שונים.

חשוב לציין שהמיומנות נוצרת כתוצאה מהתרגיל. כדי שזה ישמר יש צורך באימון מתמיד, זה ישפר את המיומנות. בהיעדר הכשרה שיטתית, הכישורים נהרסים בהדרגה.

קיימות שיטות מיוחדות רבות ללימוד מיומנויות: שיטת המבוך, שיטת התיבה הבעייתית (תא בעיה), שיטת המעקף (לפרטים נוספים על שיטות אלו, ראה 1.2.) התכונה הייחודית שלהן היא שעל בעל החיים לבחור אות מסוים או שיטה לפתור בעיה מסוימת.פעולות. כאשר משתמשים בשיטת המבוך, הבסיס להיווצרות מיומנות עבור החיה יהיה שינון החפץ והדרך אליו. עם חזרה חוזרת על הניסוי באותם תנאים, בעל החיים ירוץ את המרחק אל עצם המזון בדרך קבועה וקצרה. במצב זה, המיומנות של מציאת מזון במבוך הופכת לסטריאוטיפית ומגיעה לאוטומטיזם. באופן כללי, סטריאוטיפים מאפיין בדרך כלל את הכישורים הפרימיטיביים ביותר. פלסטיות רבה יותר אופיינית למיומנויות כאלה רק בשלבים הראשונים של החינוך. להיפך, מיומנויות ממדרגות גבוהות יותר מתאפיינות בפלסטיות משמעותית למדי בכל שלבי ההיווצרות.

שיטות פיתוח מיומנויות. קיימות שתי שיטות לפיתוח ניסיוני של מיומנויות: השיטה של ​​הפסיכולוג ההתנהגותי האמריקאי B.F. סקינר ("התנהגות של אורגניזמים", 1938) (התניה אופרנטית, או אינסטרומנטלית) והשיטה הקלאסית של I.P. פבלובה.

כאשר מפתחים רפלקסים מותנים לפי שיטת פבלוב, החיה מתבקשת בתחילה לבצע תנועות מסוימות שעליה לבצע על מנת לקבל חיזוק. בשיטה של ​​סקינר, החיה חייבת למצוא את התנועות הללו בעצמה, אולי באמצעות ניסוי וטעייה. דוגמה לכך היא ניסוי עם חולדה שמוכנסת לכלוב. היא תקבל חיזוק תזונתי רק אם תלחץ בטעות על מוט המחובר לדופן התא. במקרה זה, נוצר קשר זמני במערכת העצבים של החולדה בין לחיצה מקרית של המוט לבין הופעת המזין. אפשר לסבך משמעותית את הניסוי: לתת לבעל החיים את האפשרות לבחור באחת משתי פעולות שיובילו לתוצאות שונות, הפוכות. לדוגמה, לחיצה על הדוושה בכלוב מפעילה לסירוגין את המחמם ומכבה את המאוורר, או להיפך. החולדה יכולה כך לווסת את הטמפרטורה בכלוב.

בשיטה הפבלובית, התגובה עוקבת בקפדנות אחר הגירוי, והחיזוק הבלתי מותנה קשור לגירוי המותנה באמצעות יצירת חיבור רפלקס מותנה. עם התניה אינסטרומנטלית, נוצרת בתחילה תגובה (תנועה), אשר מתחזקת ללא אות מותנה. הצורך בחיזוק גורם לבעל החיים לתגובה מסוימת לדוושה, הוא מתקן את התנהגותו בהתאם לתפיסת הדוושה. תפיסה זו ממלאת תפקיד של גירוי מותנה, שכן פעולת הדוושה מובילה לחיזוק מזון (תוצאה משמעותית מבחינה ביולוגית). אם לא נוצר חיבור זמני כזה, אין לדוושה ערך אות עבור החיה.

בפיתוח רפלקסים לפי שיטת פבלוב נלקח בחשבון השלב הראשוני של האקט ההתנהגותי - שלב ההתמצאות של בעל החיים. בעל החיים לומד באילו תנאים חיצוניים, כאשר הוא חייב לייצר תנועה מסוימת, כלומר, מבוצעת התמצאות בזמן. בנוסף, על החיה גם להתמצא במרחב: למצוא את הדוושה, ללמוד כיצד להשתמש בה. כל הנקודות הללו אינן נלקחות בחשבון בהתניה אינסטרומנטלית.

שיטה I.P. פבלובה מאפשרת לנתח באופן איכותי את האוריינטציה של בעל החיים על פי מרכיבי הסביבה. עם זאת, כאשר לומדים תהליכי למידה, אין להגביל רק לטכניקה זו, מכיוון שפיתוח המיומנויות אינו זהה לפיתוח רפלקסים מותנים קלאסיים.

אימונים - אחת מצורות פיתוח המיומנויות בבעל חיים. בניגוד לפיתוח אינסטרומנטלי של מיומנויות, כאשר לבעל החיים יש את ההזדמנות המרבית להראות עצמאות, במהלך האימון, מתבצעת שליטה קפדנית על היווצרות המיומנויות. החיה כבר לא עומדת בפני המשימה של חיפוש עצמאי אחר שיטת פעולה להשגת תוצאה - להיפך, במהלך אימון מתמיד, פעולות לא רצויות מתבטלות, והתנועות הנדרשות מתחזקות. התוצאה של האימון הן תגובות מוטוריות מורכבות ועמידות המבוצעות על ידי בעל החיים בתגובה לפקודה אנושית. חיזוק במהלך האימון יכול להיות שלילי (כאב על פעולה לא נכונה) או חיובי (חיזוק מזון). ניתן להשתמש גם בשיטה מעורבת, שבה נענשים פעולות שגויות, ומעודדים פעולות נכונות. השימוש באימון בחקר מיומנויות בעלי חיים נקבע על ידי בהירות התנאים שבהם הוא ממוקם, כמו גם האפשרות לקחת בחשבון את האותות שנותן המאלף בצורה מדויקת ככל האפשר.

אימון הוא תהליך מורכב; הוא אינו שרשרת של רפלקסים מותנים. הקושי הגדול ביותר שעומד בפני החוקר הוא לגרום לבעל החיים להבין מה המאמן מצפה ממנו. הפעולות הצפויות צריכות להיות אופייניות למין עבור בעל החיים, אך בתנאים הנתונים עשויות להיות חריגות עבורו.

תורת האימון פותחה על ידי הזואפסיכולוג הסובייטי M.A. גרד. את תהליך האימון הוצע לחלק לשלושה שלבים: דחיפה, עבודה וחיזוק.

בשלב הדחיפה על המאלף להכריח את בעל החיים לבצע את מערכת הפעולות הנדרשת. דוגמה לכך הוא מספר הקרקס הידוע, שבו חיה (למשל כלב) מגלגלת שטיח. כאשר מאלף כלב, אדם מראה לה חתיכת מעדן, עומדת ליד שטיח מגולגל לצינור, אך אינו מאפשר לה לחטוף אוכל. החיה מתרגשת, מתחילה לקפוץ בזריזות במקום, לנבוח, לגעת בכפותיה הקדמיות. במקביל, כל נגיעות מקריות של הכלב בשטיח מחוזקות בחתיכות קטנות של פינוקים. בהדרגה, הכלב יתחיל בכוונה לגעת בשטיח עם כפותיו על מנת לקבל חיזוק, הוא יצור את תנועות הכפות הדרושות על השטיח למספר. לאחר מכן, כל התנועות הללו מעובדות בקפידה, הכיוון שלהן מצוין.

בשלב זה של האימון, ניתן לפעול בשלוש דרכים. השיטה הראשונה היא שיטת הדחיפה הישירה, כאשר המאלף גורם לבעל החיים לנוע אחרי חפץ שמושך אותו (למשל אוכל). השיטה השנייה היא דחיפה עקיפה: המאלף מעורר תנועות שאינן מכוונות לפיתיון, אלא נגרמות כתוצאה מהתרגשות של החיה. שיטה זו יוצרת את פעולות המניפולציה של הגפיים: העברת חפצים, אחיזה, דחיפה ואחרות. בשיטת הדחיפה המורכבת, החיה מפתחת תחילה מיומנות, ולאחר מכן במצב אחר היא נאלצת להשתמש במיומנות זו בצורה אחרת. לדוגמה, תחילה מלמדים כלב ים פרווה להפיל כדור לידיו של המטפל. לאחר מכן המאמן מסתיר את ידיו מאחורי גבו לכמה רגעים. החתול נאלץ להחזיק את הכדור על הקשת מכיוון שהוא מקבל חיזוק רק כאשר הכדור פוגע בידיו של המטפל. בהדרגה, משך החזקת הכדור על ידי כלב הים הפרווה גדל, וכתוצאה מכך נוצר אקט קרקס עם איזון הכדור.

בשלב השני של האימון - שלב האימון - המאלף ממקד את מאמציו בסילוק התנועות המיותרות של בעל החיים הנלוות לפעולות הנדרשות. זה נכון במיוחד לגבי כל מיני תגובות מכוונות הנגרמות ממצב חדש עבור בעל החיים. כאשר תנועות מיותרות מבוטלות, מערכת הפעולות הראשונית "מלוטשת", התנועות הדרושות נעשות מספיק ברורות וארוכות, ונבחר איתות נוח לשליטה בפעולות החיה. במקרה זה, יש להחליף את התגובה לחיזוק המזון בתגובה לאות המאמן (לדוגמה, קול שריקה).

בשלב הפיתוח משתמשים גם בטכניקות דחיפה. לדוגמה, ניתן לתקן את היציבה הנכונה של בעל חיים העומד על רגליו האחוריות על ידי הרמת הפיתיון מעל ראשו. בעזרת טכניקות אלו מתבצע פיתוח איתות מלאכותי.

השלב האחרון באימון הוא שלב ההתקשות. בשלב זה מתמקדים המאמצים בגיבוש המיומנויות הנרכשות, כמו גם הבטחת שכפול החובה שלהם בתגובה לאות. דחיפה כבר לא בשימוש כאן. חיזוק מזון מיוצר לא אחרי כל מיומנות, אלא בסוף כל מכלול הפעולות. כתוצאה מכך, מיומנויות לובשות צורה של תגובה סטריאוטיפית כאשר סופה של פעולה אחת היא תחילתה של השנייה וכן הלאה.

לפיכך, פיתוח מלאכותי של מיומנויות בבעלי חיים הוא תהליך מורכב מאוד, אם כי הוא ללא ספק נחות מבחינת מידת הרבגוניות מהיווצרות מיומנויות בבעלי חיים בתנאים טבעיים.

4.2. תפקידם של תהליכים קוגניטיביים ביצירת מיומנויות

זואופסיכולוגים הידועים G. Spencer, C. Lloyd-Morgan, G. Jennings ו-E. Thorndike, כתוצאה ממחקר שנערך באמצע המאה ה-XNUMX, הגיעו למסקנה שתהליך גיבוש המיומנויות מתבצע על ידי "ניסוי וטעייה". משמעות הדבר הייתה היווצרות מיומנויות הן ביחס להתמצאות בין מרכיבי הסביבה, והן ביחס להיווצרות שילובים חדשים של תנועות. פעולות אקראיות שהובילו לתוצאה מוצלחת נבחרות מהחיה ומתוקנות. פעולות שאינן מובילות להצלחה מתבטלות בהדרגה ואינן מקובעות, ופעולות "מוצלחות", שחוזרות על עצמן פעמים רבות, יוצרות מיומנויות. כך, המושג "ניסוי וטעייה" קובע שכל הפעולות מבוצעות באופן ספונטני ואקראי, בעוד שהחיה מתגלה כפאסיבית ביחס למרכיבי הסביבה.

עם זאת, היווצרות מיומנויות כתהליך מחייבת פעילות של בעל החיים, יחס סלקטיבי למרכיבי הסביבה. בשנות ה-1920 למושג "ניסוי וטעייה" היו מתנגדים - הפסיכולוג הניאו-ביהביוריסט האמריקני E. Tolman (1886-1959; Purposeful Behavior in Animals and Man, 1932), הפיזיולוגית הרוסי V.P. פרוטופופוב (1880-1957) ומדענים אחרים. הם לא הסכימו עם הרעיונות לגבי האקראיות ואי-הכוונה של תנועות בעלי חיים בפתרון בעיות. לדבריהם, מיומנויות נוצרות בתהליך של פעילות מוטורית התמצאות פעילה של בעל החיים. בעל החיים מנתח את המצב ובוחר באופן אקטיבי את הפעולות המתאימות להשגת המטרה. במילים אחרות, התנועות המתקבלות מתאימות למטרה. הגורם המכריע כאן לא יהיה בחירה אקראית, אלא ניתוח מוטורי אקטיבי. לדעות אלה יש גם אישור ניסיוני. הניסויים של המדענים I.F. Dashiella, K. Spence ו-W. Shipley, שנערכו באמצע המאה ה-XNUMX, הראו שכאשר חולדה נכנסת למבוך, היא נכנסת לעתים קרובות יותר למבוי סתום הממוקם לכיוון המטרה (פיתיון מזון) מאשר אלה שנמצאים בכיוון ההפוך. ראשית, החולדה מבצעת את ההתמצאות המוטורית הראשונה במבוך, ועל בסיסה יוצרת תוכנית תנועה, כלומר, פעולותיה אינן אקראיות. לפיכך, במהלך פיתוח מיומנויות כתוצאה מהתמצאות פעילה ראשונית, מתעוררות פעולות מכוונות בבעלי חיים.

נתונים אלה אפשרו לפסיכולוג הפולני I. Krechevsky להעלות את ההנחה כי בעל החיים מונחה בפתרון בעיות שונות על ידי סוג של "השערות". הם בולטים במיוחד אם החיה מתמודדת עם משימה שכמובן אינה ניתנת לפתרון עבורו. לדוגמה, חיה מונחת במבוך, הדלתות שבהן נסגרות ונפתחות ללא כל מערכת ורצף, בצורה כאוטי. במקרה זה, על פי רעיונותיו של קרצ'בסקי, כל חיה בונה "השערה" משלה ובודקת אותה שוב ושוב. אם לאחר חזרה על הפעולות ה"השערה" לא מובילה לפתרון, בעל החיים נוטש אותה ובונה עוד אחד שגם אותו הוא בודק וכדומה. במצב כזה כל חיה מתנהגת באותו אופן, ללא קשר. של תנאים חיצוניים משתנים. בניסויים על חולדות במבוך עם מעברים נסגרים באופן אקראי, כל חיה פעלה בהתאם ל"אסטרטגיה" שלה. חלק מהחולדות החליפו פניות ימינה ושמאלה בקביעות ברורה. אחרים פנו תחילה ימינה בכל מזלג, וכשהדבר לא הוביל להצלחה, הם החלו לפנות שמאלה ללא הרף. כך, בתנאים המשתנים ללא הרף, נראה היה שבעלי חיים מנסים לזהות עיקרון מסוים ולפעול לפיו. קרצ'בסקי הגיע למסקנה ש"עיקרון" מופשט זה נובע מ"התכווננות" הפנימית של החיה.

קרצ'בסקי הפנה את תשומת הלב למורכבות התגובות ההתנהגותיות של בעל החיים בשלב הראשוני של פתרון הבעיה - בתקופה זו, תפקידה של התנהגות חקרנית בולט במיוחד. בתפיסתו מושם דגש על התנהגותו הפעילה של בעל החיים, ביטוי היוזמה על ידו. בנוסף, התפיסה של קרצ'בסקי מדגישה את תפקידם של גורמים פנימיים, ובעיקר את מצבו הנפשי של בעל החיים, בבחירת הפעולות לפתרון הבעיה העומדת בפניו.

המושג "ניסוי וטעייה" מופרך על ידי כמה חוויות וניסויים. למשל, ידועים ניסויים בשימוש ב"למידה סמויה". המהות שלהם טמונה בעובדה שלבעל החיים ניתנת ההזדמנות להכיר את המכשיר של מערך הניסוי לפני תחילת הניסוי. במקרה זה, חשוב במיוחד שההיכרות תתבצע באופן פעיל, כלומר, לבעל החיים יש הזדמנות לרוץ קצת בהתקנה. יש לציין שהתנהגות ההתמצאות של חולדה שנכנסה לראשונה למערך, בהיעדר חיזוק, משמשת רק לצבירת ניסיון. כאשר החולדה מונחת במערך לפני תחילת הניסוי, היא עדיין לא רואה שום מטרה מולה, שכן אין חיזוק מזון (גירוי חיובי) או כאב (גירוי שלילי). עם בדיקה ראשונית כזו של המבוך, אופי התפיסה של חפצים יכול להיות שונה באופן משמעותי בבעלי חיים שונים: חולדות מסוימות ישתמשו בעיקר בגירויים חזותיים, אחרות - בריחות. מאפיינים אישיים בכללותם הם סימן לתהליך הלמידה, שכן המרכיבים האינסטינקטיביים של ההתנהגות הם שמרניים ולא משתנים. אם נשווה את קצב היווצרות המיומנות בבעל חיים שמוכנס למבוך מיד לפני הניסוי ובבעל חיים שהכיר את המבוך באופן פעיל, הוא יהיה הרבה פחות בבעל החיים השני.

כל הניסויים הללו מוכיחים בצורה משכנעת כי לצורך הופעתו המוצלחת של הרגל, פעילות קוגניטיבית פעילה של בעל החיים נחוצה כתנאי מוקדם. תהליך קוגניטיבי זה הוא שקובע את אופי המיומנות.

א.נ. לאונטייב הציע קריטריון להפרדת הרגל מצורות למידה אחרות. הוא כינה את הקריטריון החשוב ביותר הזה "מבצע". פעולה היא מרכיב בפעילות של בעל חיים העומד בתנאים שבהם ניתן החפץ המעורר פעילות זו. לאונטייב הציע שרק פעולות קבועות ייחשבו כישורים. הדגשת פעולה בפעילות המוטורית של בעל החיים מעידה על כך שמדובר במיומנות של ממש.

דוגמה לבחירת פעולה יכולה לשמש כניסוי בשיטת העוקף, אשר בוצעה על ידי A.V. זפורוז'ץ ואי.ג. דימנשטיין. באקווריום עם מים הותקנה מחיצה רוחבית עשויה גזה, ובצדו הושאר מעבר צר שדרכו יכלו דגי הניסוי לשחות. בחלק אחד של האקווריום הונח דג ובחלקו השני הונח פיתיון מזון עבורו (למשל תולעת דם), מופרד על ידי מחיצה. הדג יכל ללכוד את הפיתיון רק על ידי הסתובבות במחיצה, זה קרה לאחר שהוא לא הצליח לשחות ישירות אל האוכל. במהלך החיפוש אחר השביל שהוביל אותה אל הפיתיון, חיית הניסוי ביצעה פעולות מוטוריות מסוימות.

בפעילות תנועתית זו, Leontyev מציע לראות שני מרכיבים. הראשונה היא פעילות מכוונת, המתעוררת בהשפעת תכונות החפץ עצמו הממריצות את הפעילות, כלומר ריח תולעי דם, סוגו. המרכיב השני של התגובה התנועתית הוא פעילות הקשורה להשפעה של מכשול, כלומר, עם התנאים שבהם ניתן האובייקט המעורר את הפעילות. פעילות זו תהיה, לפי הטרמינולוגיה של לאונטייב, מבצע.

לאחר שדג הניסוי לומד מעקף אל הפיתיון, כלומר מפתחים מיומנות מוטורית, מסירים את המחסום מהאקווריום. עם זאת, הדג יחזור בדיוק על דרכו סביב המכשול. עם הזמן הדרך תתיישר. לפיכך, השפעת המכשול בניסוי זה קשורה מאוד להשפעת הפיתיון, שני המרכיבים הללו פועלים יחד וללא הפרדה, הפיתיון אינו נפרד מהמחיצה, ולהיפך. כתוצאה מכך, במצב זה, ניתן להבחין בין הפעולה רק בתנאי, היא עדיין לא ניתנת להפרדה ממרכיבים אחרים של התגובה המוטורית.

דוגמת הדג הזו היא דוגמה למיומנות אוטומטית – מיומנות שעדיין נמצאת ברמת התפתחות נמוכה מאוד. במקרה זה, ההיבט הקוגניטיבי של גיבוש מיומנויות חלש ביותר, ולכן מסלול הנתיב לפיתיון מתקבע בצורה כה חזקה עד שהוא נמשך גם לאחר הסרת המכשול. על מנת שתיווצר מיומנות מורכבת, המרכיב הקוגניטיבי שלה חייב להיות גדול מאוד. התכונה האופיינית של מיומנויות ברמה גבוהה יותר אצל בעלי חוליות גבוהים היא שהפעולה מובחנת בבירור וממלאת תפקיד קוגניטיבי חשוב ביותר. עם זאת, זה בכלל לא אומר שהם חסרים כישורים פרימיטיביים ואינם חשובים לצבירת ניסיון אינדיבידואלי. רמת המיומנות המתפתחת תלויה בביולוגיה של המין ובמצב בו החיה מתמודדת עם המשימה.

ההיבט הקוגניטיבי של מיומנות בא לידי ביטוי בדרכים להתגבר על מכשול. כאשר מנתחים את היווצרות המיומנויות, מכשול מובן לא רק כמכשול פיזי ישיר החוסם את הדרך אל האובייקט המגרה. מכשול לפתרון הבעיה העומדת בפני בעל חיים הוא כל מכשול בדרך למטרה, ללא קשר לאופיו. זה הוכח ניסיוני על ידי V.P. פרוטופופוב. המחקר שלו הראה כי כל מיומנויות מוטוריות אצל בעלי חיים נוצרות באמצעות התגברות על "מכשול" מסוים, ואופיו ואופיו הם שקובעים את תוכן המיומנות שנוצרה. לפי פרוטופופוב, לגירוי יש רק השפעה דינמית על היווצרות מיומנות, כלומר, הוא קובע את המהירות וחוזק הגיבוש שלו. התגברות על מכשול היא מרכיב חשוב בגיבוש מיומנות, לא רק בפיתוחה בשיטת העוקף, אלא גם בשימוש בשיטות אחרות לצורך כך, למשל שיטת המבוך ושיטת הקופסה הבעיה.

פסיכולוג החי ההונגרי ל' קרדוס הקדיש תשומת לב רבה להיבטים הקוגניטיביים של יצירת מיומנויות. הוא הדגיש במיוחד שכאשר חיה לומדת במבוך, היא מעשירה את הידע שלה וצוברת אספקה ​​משמעותית של מידע שימושי. קרדוש כתב על כך כך: "...בתחילת המבוך, החיה בזיכרון... רואה מעבר לחומות המכסות את שדה התחושות שלה; הקירות הללו הופכים כביכול לשקופים. בזיכרון הוא "רואה" את המטרה ואת החשובים שבהם מנקודת מבט של תנועה (תנועות. - מחבר) חלקים מהשביל, דלתות פתוחות וסגורות, ענפים וכו', "רואה" בדיוק באותה דרך ואיפה ואיך זה ראיתי את זה במציאות בזמן שהסתובב במבוך."[12]

יחד עם זה, קרדוש הגדיר בצורה ברורה את גבולות היכולות הקוגניטיביות של בעל החיים בפתרון בעיות. כאן, לדעתו, יש שתי אפשרויות: קוגניציה תנועתית ומניפולטיבית. בקוגניציה תנועתית, בעל החיים משנה את מיקומו המרחבי בסביבה מבלי לשנות את הסביבה עצמה. עם קוגניציה מניפולטיבית, מתרחש שינוי פעיל בסביבה של בעלי חיים.

קוגניציה מניפולטיבית מתבצעת במהלך היווצרות מיומנויות אינסטרומנטליות. קרדוש ערך מחקרים שבהם הראה שניתן ללמד בעל חיים (בניסוי חולדה) לבחור נתיבים שונים במבוך המובילים לנקודה אחת, ואז להמשיך הלאה בדרכים שונות, למשל, בכיוון אחד או אַחֵר. זה עשוי לשמש דוגמה לקוגניציה תנועתית. עם זאת, לפי קרדוש, לא ניתן ללמד אף חיה (פרט לקופים) שבהתאם לבחירה באחד משני נתיב תנועה, יתרחשו שינויים ברורים למדי בסביבה. בניסוי, למשל, הוחלף מזון במחזק אחר - מים. ל' קרדוש כותב: "... אדם יתפלא למצוא חפצים שונים באותו מקום כשיתקרב מימין ומשמאל, אבל ילמד אחרי ההתנסות הראשונה. כאן ההתפתחות עושה קפיצה ... אדם יכול להשתחרר לחלוטין מההשפעה המכוונת של הסדר המרחבי אם קשרים זמניים-סיבתיים דורשים משהו אחר." [13]

4.3. למידה ותקשורת. חיקוי של בעלי חיים

לא ניתן להפריז בתפקיד החיקוי בהיווצרות התנהגות בבעלי חיים גבוהים יותר. תופעת החיקוי לא תמיד שייכת לתהליך הלמידה, היא יכולה להשתייך גם להתנהגות אינסטינקטיבית. דוגמה לחיקוי כזה היא התנהגות אללומימטית (גירוי הדדי), כאשר ביצוע פעולות (אופייני למין) על ידי בעלי חיים מסוימים גורם לאחרים לבצע את אותן פעולות (לדוגמה, איסוף בו-זמני של מזון). יחד עם זאת, מעודדים סוג מסוים של פעולה, הטבועה בכל פרטי המין.

למידה על ידי חיקוי נקראת "למידה חיקוי". המהות של תהליך זה היא שהחיה יוצרת באופן אינדיבידואלי צורות התנהגות חדשות באמצעות תפיסה ישירה של פעולותיהם של בעלי חיים אחרים. במילים אחרות, הבסיס ללמידה כזו הוא תקשורת עם אנשים אחרים. ניתן לחלק למידת סימולציה לחובה ואופציונלית.

בתהליך של למידת חיקוי מחייב, התוצאה שלו מתאימה לחלוטין למסגרת של סטריאוטיפ מין מסוים. באמצעות חיקוי, אנשים לומדים לבצע פעולות חיוניות. כל הפעולות הללו טבועות ב"רפרטואר" ההתנהגותי הרגיל של המין. למידה חובה אופיינית ביותר לבעלי חיים צעירים. דוגמה לכך היא היווצרות תגובה הגנתית לטורף בצורת תעופה בדגים צעירים של מיני דגי לימוד. במקביל, הם מחקים את התנהגותם של דגים בוגרים, למשל, כאשר הם רואים חברים אחרים בבית הספר נאכלים על ידי טורף. לפי ל.א. אורבלי, התנהגות חיקוית כזו חשובה ביותר, "היא משמשת כשומר הראשי של המין, שכן היתרון העצום טמון בעובדה שצופים שנוכחים בפעולת הפגיעה של חבר בעדר שלהם או בקהילה שלהם מפתחים פעולות הגנה רפלקסיביות ובכך יכול למנוע סכנה בעתיד." . [14]

למידת חיקוי חובה משמשת גם כמרכיב חשוב בתגובה של מעקב והכרה של חפצי מזון על ידי יונקים צעירים. פרטים צעירים של בעלי חיים כמו ציפורים וקופפים גדולים (שימפנזים) רוכשים ניסיון בבניית קן באמצעות לימוד חיקוי מחייב.

לימוד החיקוי האופציונלי הפשוט ביותר מתבטא בחיקוי של תנועות שאינן טבועות במין זה. במקרה זה, חיקוי מתרחש על בסיס גירוי אללומימטי. לדוגמה, כאשר מחזיקים קופים גדולים בתנאים שבהם בעלי חיים יכולים ליצור קשר עם אנשים כל הזמן, קופים מתחילים לבצע פעולות שונות עם חפצי בית, תוך חיקוי פעולות אנושיות. התנהגות זו כבר לא תהיה אופיינית למין: שיטות חדשות לפעילות מניפולטיבית נוצרות. פעולות כאלה נקראות "מניפולציה של חיקוי ללא מינים".

עם למידת סימולציה אופציונלית, פתרון בעיות מתרחש בצורה מורכבת יותר. חיה אחת מבצעת פעולות מסוימות כדי לפתור את הבעיה, האחרת (בעל החיים הצופה) רק מתבונן בפעולותיה, והמיומנות מתפתחת בה במהלך ההתבוננות. היכולת ללמידה כזו נצפתה ביונקים שונים: חולדות, כלבים, חתולים, קופי אדם תחתונים וגדולים, אך היא ממלאת תפקיד חשוב במיוחד אצל האחרונים. בהתבסס על תצפיות בטבע, א.ד. סלונים הגיע למסקנה שיצירת רפלקסים מותנים בעדר קופים מתרחשת בעיקר על בסיס חיקוי.

אבל לא כל המיומנויות יכולות להיווצר בבעלי חיים באמצעות לימוד חיקוי אופציונלי. מיומנויות אינסטרומנטליות אינן נוצרות בצורה זו. זה מאושר על ידי הניסויים של החוקר האמריקאי B. B. Beck. בניסויים שלו, נעשה שימוש בבונים, שצפו בשימוש בכלים של קרובי משפחה בפתרון בעיות. הבבונים הצופים לא רכשו מיומנויות אינסטרומנטליות, אך הם ביצעו בתדירות גבוהה ובעוצמה רבה יותר מבעבר הניסויים הללו ביצעו מניפולציות של הכלים שהם צפו. דוגמה זו מוכיחה שהתנהגות אללומימטית ומניפולציית חיקוי לא טיפוסית ממלאות תפקיד חשוב בפיתוח מיומנויות מורכבות בתנאים חברתיים.

החיקוי תופס גם את תחום האיתות והתקשורת. דוגמה לכך היא האונומטופיה של ציפורים. במקרה זה, מתרחשת גירוי של איתות אקוסטי טיפוסי למין (לדוגמה, תופעות כמו "מקהלות" של ציפורים). ניתן להגדיר חיקוי ציפורים לצלילים ושירים של אנשים אחרים כמניפולציה חיקוית שאינה ממין. הטמעת צלילים אופייניים למין על ידי אפרוחים על ידי חיקוי שירה של מבוגרים מתייחסת ללימוד חיקוי מחייב.

ניתן ליישם שתי גישות שונות מהותית לחקר תהליך החיקוי בבעלי חיים.

1. כאשר לומדים התנהגות אמלומית, בעלי חיים מבודדים זה מזה ומאמנים אותם בנפרד, רק אז הם מובאים יחד. ניתן לאמן בעלי חיים להגיב לאותו אות בדרכים שונות, תוך השגת תגובה הפוכה. לאחר הפגישה של בעלי החיים והצגת האות הזה בפניהם, אפשר לברר מה שורר בקבוצה נתונה של בעלי חיים: גירוי הדדי או תוצאות הלמידה הרגילה של כל חיה. התוצאות יאפשרו לשפוט את עוצמת התגובה האללומימטית בבעלי חיים אלה, כלומר את עוצמת החיקוי.

2. אם נלמדת למידת חיקוי, לבעלי החיים מסופקת תקשורת מתחילת הניסויים. במקרה זה, פרט אחד (חיה-שחקן) מאומן על ידי החוקר לחיזוק מסוים מול שאר הפרטים (בעלי חיים-צופים). נוכל לדבר על למידה חיקוי אופציונלית אם אנשים שלא הוכשרו על ידי הנסיין ולא קיבלו תגמולים על פתרון הבעיה ילמדו לפתור בעיה זו בצורה נכונה וללא תרגילים משלהם, על סמך התבוננות בלבד. לדוגמה, כאשר בננה אחת נזרקת לקופים, מנהיג הלהקה תמיד מקבל אותה. עם זאת, עד מהרה כל יחידי הצאן מתחילים להתאסף באות מסוים, אם כי רק המנהיג עדיין מקבל את הבננה. כך נוצרות הכישורים של כל החיות ("הצופים"), מה שעוזר לפתור את הבעיה גם בהיעדר מנהיג ("שחקן").

תופעות החיקוי בסביבה הטבעית שלובות באופן הדוק ומורכב למדי ביחסים תוך-קבוצתיים של בעלי חיים. לכן, בקהילות, בנוסף לגירוי הדדי לביצוע משותף של פעולות מסוימות, יש גם גורם הפוך - דיכוי של פרטים "דומיננטיים" של פעולותיהם של חברי הקהילה האחרים. לדוגמה, בניסוי המתואר לעיל, הקופים פחדו אפילו להתקרב למיתקן שבו שמו בננה, ועוד יותר מכך לא העזו לקחת אותה. עם זאת, לקופים יש גם אותות מיוחדים, כביכול, "מרגיעים". מטרת האותות הללו היא להודיע ​​לאדם הדומיננטי (המנהיג) על מוכנותם של שאר חברי הלהקה רק לצפייה. אפשרות זו מספקת יישום של התנהגות אללומימטית ולמידה חיקוית.

למידה בשלבים שונים של מעשה התנהגותי. כל תגובה התנהגותית של בעל חיים מתחילה בגירוי פנימי (צורך). גירוי זה מפעיל את בעל החיים, מנחה אותו להתחיל בפעילות חיפוש פעילה. השלב הראשוני, התנהגות החיפוש עצמה והשלב הסופי תמיד קבועים גנטית בבירור, אך הנתיב שלאורכו מגיע בעל החיים לשלב הסופי של ההתנהגות עשוי להשתנות. זה תלוי בתהליך הלמידה, עד כמה משתנה ההתנהגות של בעל החיים, באיזו מידה הוא מסוגל להתמצאות נכונה בסביבה משתנה.

בבעלי חיים גבוהים יותר, האמצעי העיקרי להשגת השלב האחרון של מעשה התנהגותי הוא למידה פקולטיבית. הצלחתו תלויה בשלמות מנגנון ההתמצאות של החיה במרחב ובזמן. ככל שהכיוון הזה יהיה מושלם יותר, כך תהיה התגברות על המכשול מוצלח יותר, כלומר התנאים שבהם ניתן החפץ. השלמות של תגובות ההתמצאות של בעל החיים תלויה ישירות ברמת הפעילות הנפשית שלה. החשובים ביותר כאן הם התפקודים המנטליים הגבוהים יותר – יכולות אינטלקטואליות. הם נותנים להתנהגות של בעל החיים גמישות ושונות, ובכך מספקים הזדמנויות הסתגלות לתגובות התנהגותיות.

נושא 5. פיתוח פעילות מנטלית של בעלי חיים באונטוגנזה

5.1. התפתחות הפעילות הנפשית בתקופה שלפני הלידה

אחת הבעיות המרכזיות בפסיכולוגיה של בעלי חיים היא שאלת המרכיבים המולדים והנרכשים של התנהגות בעלי חיים. שאלה זו קשורה קשר הדוק לחקר האונטוגנזה של התנהגות. חשוב להעריך אילו מרכיבי התנהגות עוברים בתורשה לאדם (ולכן מקובעים גנטית), ואילו נרכשים במהלך התפתחות הפרט. פסיכולוגים רבים של בעלי חיים עבדו על בעיה זו, כולם הביעו דעות שונות לגבי היחסים בין מרכיבי התנהגות במהלך האנטוגנזה. לפיכך, הפסיכולוג האנגלי המפורסם ק' לויד-מורגן כתב כי "הפעילות שהיא תוצאה של תיאום 10% מהתנועות הבלתי קוהרנטיות בתחילה היא מוצר חדש, והמוצר הזה הוא תוצאה של הטמעה, רכישה, ואינו עובר בתורשה. פעולה ספציפית מתואמת. כמו שפסל יוצר פסל מחתיכת שיש, כך הטמעה יוצרת פעולה ממסה של תנועות אקראיות נתונות. נרכשת פעולה ספציפית, מתואמת, תגובתית או תגובה. אבל יש פעולות מסוימות שנקבעות כבר מיום הלידה, אשר עוברים בירושה מוכנים והשילוב או התיאום שלהם מיד לאחר הלידה כבר "מובחנים בשלמות מוחלטת. קביעה ותיאום פעולות במקרה זה אינן אינדיבידואליות, אלא שאלו מאבות קדמונים". [15]

המדען מצביע על העובדה שפעולות רבות של בעלי חיים יכולות להתבצע על ידם ללא מידע נוסף. לדוגמה, גוזל עופות מים נכנס למים בפעם הראשונה באומץ. הייתה גם דעה הפוכה, לפיה רק ​​אחד מהגורמים (פנימי – אינסטינקט או חיצוני – למידה) משפיע על התפתחות ההתנהגות. חסידי דעות מכניסטיות על התפתחות התנהגות (ללא פעולת גורמים פנימיים) היו G.E. קוגהיל וצ'ינג יאנג קואו, ברוסיה - V.M. בורובסקי. הם האמינו שכל התנהגות היא תוצאה של למידה בלבד המתרחשת אצל בעל חיים, החל מתקופת ההתפתחות העוברית. מושג זה נוצר בניגוד לתיאוריית ההתנהגות המתוכנתת הראשונית.

נכון להיום, ישנה הבנה של האונטוגנזה של התנהגות כמכלול של גורמים חיצוניים ופנימיים המקיימים אינטראקציה, שילוב של פעילות רפלקס בלתי מותנית ומותנית. L.V. קרושינסקי הציע את המונח "תגובה יחידה" כדי לציין פעולות התנהגות שיש להן ביטוי חיצוני דומה בשיטות שונות של היווצרות. תגובה יחידה משלבת אלמנטים התנהגותיים מותנים ובלתי מותנים. מעשים התנהגותיים כאלה מכוונים "לביצוע מעשה התנהגות ספציפי שיש לו דרכי יישום שונות ובו בזמן דפוס מסוים של ביצוע סופי". [16]

לפיכך, תגובות אחדות מכוונות לביצוע פעולה אחת, שיש לה ערך הסתגלותי. במקרה זה, הרכיבים הבלתי מותנים והמותנים יכולים להיות בפרופורציות שונות.

האונטוגניות של ההתנהגות קשורה קשר הדוק לשינויים המורפולוגיים והתפקודיים של האורגניזם, שכן תנועות מולדות הן פונקציה של איברים "עובדים". הזואולוג B.S. Matveev הראה כי במהלך האונטוגנזה משתנה היחס של האורגניזם לגורמים סביבתיים. זה גורם לצורות שונות של הסתגלות של פרטים לסביבה בתהליך ההתפתחות האישית. בשלבים המוקדמים של אונטוגניה, התאמות יכולות להוביל לשינויים בספירות המורפולוגית (מבנה הגוף) והתפקודית (תפקודי הגוף). במקרה זה, קודם כל, האיברים ה"עובדים" משתנים, ואז מתרחשים שינויים בכל הגוף.

מהלך האונטוגנזה של ההתנהגות מושפע ממידת הבשלות של החיה. מאפיינים אלה קשורים קשר הדוק להתפתחות ההיסטורית של מיני בעלי החיים, בית הגידול שלהם ואורח חייהם. בהתאם לכך, לילודים יש דרגות שונות של עצמאות מיד לאחר הלידה.

בנוסף, מאפיינים כאלה של התפתחות בעלי חיים כמו נוכחות או היעדר צורת זחל במחזור החיים שלהם משפיעים גם הם על האונטוגניות של ההתנהגות. לעתים קרובות, הזחל שונה מהמבוגר באורח חייו, בתכונות התנועה, התזונה וכו'. ניתן להבחין בהבדלים ברורים במיוחד בחסרי חוליות, אם כי הבדלים מסוימים מצוינים גם בבעלי חוליות. במהלך המטמורפוזה (הפיכת הזחל לחיה בוגרת), מתרחשים הסידורים המורפולוגיים והתפקודיים המורכבים ביותר של הגוף, אשר מובילים בהכרח לשינויים בהתנהגות.

ק. פאברי מציע את התקופות הבאות של האונטוגניות של ההתנהגות:

▪ תקופה מוקדמת לאחר הלידה;

▪ תקופת נוער (משחק) (מובחן רק בבעלי חיים המפגינים פעילות משחק).

התקופה הטרום לידתית (עוברית) היא זמן ההתפתחות של בעל חיים מרגע יצירת העובר ועד ללידה (או בקיעה מביצה). להתנהגות החיה בתקופה זו חשיבות רבה להתפתחות ההתנהגות באופן כללי. עוברים של חולייתנים וחסרי חוליות כאחד מייצרים מספר תנועות בתקופה שלפני הלידה של אונטוגניה ("תנועות עובריות"). בשלב זה של התפתחות, עדיין אין להם משמעות תפקודית, שכן האורגניזם אינו קשור לסביבה בתקופה זו. עם זאת, צוין כי תנועות עובריות הן מעין מרכיבים של פעולות מוטוריות עתידיות שהגוף מבצע בשלבים מאוחרים יותר של האונטוגנזה – אז תנועות אלו יקבלו ערך אדפטיבי (אדפטיבי).

לפי א.ד. סלונים, תנועות עובריות יכולות להשפיע על התהליכים הפיזיולוגיים הקשורים לפעילות השרירית של בעל החיים. הם מאפשרים אפילו בתקופה התוך רחמית של התפתחות להכין את החיה לתנאי הסביבה. תנועות "אילוף" כאלה אופייניות למשל ליונקים צעירים בעלי פרווה, שמיד לאחר הלידה מסוגלים לקום על רגליהם ולנוע במהירות, בעקבות העדר. יכולתם של גורים לבצע פעילות נמרצת מיד לאחר הלידה נקבעת על ידי תרגילים מוטוריים בתקופה שלפני הלידה. יצוין כי העוברים של בעלי חיים אלה עושים תנועות רגליים הדומות להליכה. עד הלידה, בעל החיים מפתח תיאום טוב של כל התפקודים הפיזיולוגיים, כולל צמחים (לדוגמה, ויסות קצב הנשימה).

היווצרות ההתנהגות נקבעת על ידי מתאמים מורפו-פונקציונליים מורכבים ומגוונים. זואולוג ומורפולוג רוסי, הידוע בעבודתו בתחום האנטומיה השוואתית של בעלי חוליות, I.I. שמאלהאוזן (1884-1963, "נתיבים ותבניות של תהליך האבולוציה", "גורמי האבולוציה") הבחין במה שנקרא "מתאמים ארגוניים", כלומר יחסים בין איברים עקב תלות תפקודית ביניהם. הכוונה היא לתפקודים האופייניים של איברים, כגון תפקודי הכבד או הלב של החיה. שמלהאוזן מביא כדוגמה למתאמים ארגוניים את הקשר בין התפתחות מערכת העצבים לאיברי החישה. אם מסירים איברי חישה מהעובר, אזי האלמנטים של מערכת העצבים שמקבלים מהם מידע אינם מתפתחים במלואם.

הפיזיולוגית הסובייטית פ.ק. אנוכין (1898-1974) הפנה את תשומת הלב לעקביות ההדדית של שינויים מורפופונקציונליים (שינויים במבנה ובתפקוד) באונטוגנזה. הוא כתב: "התפתחות של פונקציה תמיד מתרחשת באופן סלקטיבי, חלקי באיברים בודדים, אבל תמיד בתיאום קיצוני של שבר אחד עם אחר ותמיד על פי עקרון היצירה הסופית של מערכת עובדת." [17]

כאשר חקר את ההתפתחות העוברית של יונקים, המדען ציין כי מבנים בודדים של הגוף מתפתחים באופן אסינכרוני. יחד עם זאת, "בתהליך העובר מתרחשת התבגרות מואצת של סיבי עצב בודדים הקובעים את התפקודים החיוניים של היילוד, כי לשם הישרדותו, "מערכת היחסים" חייבת להיות שלמה בזמן הלידה. " [18]

הרעיון של המשמעות של ההתנהגות העוברית של בעלי חיים להתנהגותם במצב בוגר הוא יחסי. הדפוסים הכלליים וכיוון ההתפתחות של תפקודי הגוף מוגבלים על ידי גורמים מבוססים היסטוריים ומקובעים גנטית. עם זאת, התפתחות העובר ותגובותיו ההתנהגותיות מושפעות במידה מסוימת גם מתנאי החיים של בעל חיים בוגר.

למידה עוברית. בְּ כתוצאה מחקר ההתנהגות של בעלי חיים בעובר, צוין כי הוא עשוי לכלול שברי תנועות המשפיעות על התפתחות החיה. קשור לכך הרעיון של למידה עוברית. כדוגמה, שקול את עבודתו של צ'ינג יאנג קואו. מדען זה חקר את התפתחות ההתנהגות בעוברי תרנגולות. הוא הראה שבתהליך העובר בבעלי חיים יש הצטברות של ניסיון "עוברי" מוטורי. ניסיון מתקבל על ידי הפעלת היסודות של איברים עתידיים. במהלך תרגילים כאלה, התפקודים המוטוריים משתפרים ומתפתחים עוד יותר.

קואו פיתח שיטה שאפשרה לו לצפות בתנועות העוברים מבלי להפריע להתפתחותם הטבעית. המדען עשה חור בקליפת הביצה, החדיר לתוכה חלון והתבונן בעובר. קואו שם לב שעובר האפרוח חשוף לגורמים שונים הן מבחוץ והן הנוצרים בתוך הביצית עקב פעילות העובר עצמו. התנועות הראשוניות של העובר הן פסיביות, כגון תנועות ראש עקב התכווצויות קצביות של הלב. העובר מתחיל לבצע את התנועות הפעילות הראשונות ביום השלישי או הרביעי להתפתחות. אלו תנועות של הראש אל בית החזה וממנו, המלוות בפתיחה וסגירה נמרצת של המקור. יש חוקרים הסבורים שבדרך זו עובר העוף לומד תנועות ניקור. ביום השישי או התשיעי, תנועות כאלה מוחלפות בתנועות חדשות: עכשיו הראש מסתובב מצד לצד. שינוי כזה בתנועות עשוי להיות קשור לפיגור בצמיחת שרירי הצוואר מצמיחת גודל הראש, כמו גם עם מיקום ראש העובר ביחס לקליפה, מיקומו של שק חלמון, פעימות הלב ואפילו תנועות האצבעות.

כתוצאה מכך לאחר הבקיעה לגוזל יש מספר תגובות התנהגותיות שפותחו בו בתהליך התפתחות טרום לידתי. במקרה זה, תגובות מתפתחות לא לגירוי ספציפי, אלא לקבוצה שלמה של גירויים הגורמים לתגובה התנהגותית אחת. התנועות של חלקים בודדים בגוף עדיין לא פותחו; בעצם כל הגוף זז, והתנועות מאוד לא חסכוניות. לפיכך, על פי מסקנותיו של קואו, לביטוי נורמלי של כל התגובות ההתנהגותיות, החיה חייבת לעבור תהליך למידה, ולכן, התנהגות מולדת אינה קיימת. ישנם רק תנאים מוקדמים תורשתיים מסוימים להיווצרות תגובות התנהגותיות, אך תגובות אלו מתפתחות בהתאם לתנאים חיצוניים.

לא ניתן להתעלם לחלוטין מהמרכיב המולד של ההתנהגות. בתהליך הפילוגנזה, נצברת חוויה גרנדיוזית של מין, והיא מתממשת באונטוגניה של פרט מסוים באמצעות למידה. למידה נחוצה מכיוון שהאונטוגניה של התנהגות אינה יכולה להתקדם רק בכיוון אופייני למין. זה צריך להיות שימושי ביולוגית לכל בעל חיים ולעמוד בתנאי החיים שלו.

עם זאת, חלק ממרכיבי ההתנהגות מופיעים אצל בעל החיים ללא למידה עוברית. במקרה זה, האפשרות לשפר את תפקוד האיבר באמצעות תרגילים אינה נכללת, והתנועה עצמה מתפתחת אך ורק באמצעות יישום התוכנית המולדת. דוגמה לתגובה כזו שאינה מצריכה למידה היא תגובת חיפוש הפטמות אצל יונקים צעירים ותנועות יניקה שלאחר מכן.

גם תינוקות לא בוגרים (כגון קנגורו תינוק) מפגינים תגובות התנהגותיות מולדות. קנגורו שזה עתה נולד נמצא בשלב התפתחות שניתן להשוות באופן גס לעובר של יונק גבוה יותר. עם זאת, קנגורו שזה עתה נולד כבר מראה מגוון שלם של תגובות מוטוריות ויכולות התמצאות. במקביל, הוא מבצע רצף שלם של תנועות מולדות, שמתבצעות תמיד בזו אחר זו. הקנגורו עולה באופן עצמאי אל התיק של האם, זוחל לתוכו, מוצא את הפטמה, תופס אותה בשפתיו. מכיוון שהתקופה העוברית של קנגורו היא קצרה ביותר, הוא אפילו לא יכול היה ללמוד מעשים בודדים משרשרת התגובות ההתנהגותיות הזו, שלא לדבר על כל רצף הפעולות. יש הנחה שכאשר מחפשים את התיק של האם, הגור מונחה על ידי יובש הצמר, עליו הוא חייב לזחול. בצד הנגדי, שיער הקנגורו, הלח במי לידה, רטוב. הקנגורו מראה התנהגות הידרוטקסית שלילית. התנהגות זו לא יכלה להיווצר אצלו בתוך קרומי הלידה, שכן העובר היה שם בסביבה לחה.

היו הנחות לפיהן כל ההתנהגות של בעל חיים היא רק תוצאה של הבשלה של מרכיבי התנהגות מולדים. במקרה זה, התרגול של האיברים אינו נכלל לחלוטין. לנקודת מבט זו היו חסידים, למשל, המדען האמריקאי ל' קרמייקל, שחשב שהתנהגות מולדת כמעט לחלוטין. עם זאת, כיום, אלמנטים מולדים ונרכשים באונטוגנזה של התנהגות אינם מנוגדים, אלא נתפסים כאלמנטים הקשורים זה בזה.

להלן סקירה של התפתחות טרום לידתי של פעילות תנועתית בעוברים מקבוצות שונות של בעלי חיים.

חסרי חוליות. ידוע שעוברים של cephalopods בשלבים הראשונים של העובר מסתובבים בתוך הביצית סביב הציר במהירות של סיבוב אחד לשעה. בנוסף, הם נעים בין הקטבים של הביצה. כל התנועות מתבצעות בעזרת cilia. אופן תנועה זה נפוץ בקרב הזחלים של חסרי חוליות ימיים.

בסוף העובר אצל חסרי חוליות, נוצרות לבסוף כמה תגובות אינסטינקטיביות חיוניות. אז, למיסידים (סרטנים) כשהם בוקעים מביצים כבר יש תגובת הימנעות מהשפעות שליליות. יחד עם זאת, בתחילה, נצפות "רעד" רפלקס בעובר בתגובה למגע בביצה.

אצל עיזי ים (סרטנים ימיים), נצפות תנועות ספונטניות וקצביות של חלקי העובר מהיום ה-11 עד ה-14 להתפתחות העובר. לאחר מכן נוצרות תגובות מוטוריות ספציפיות על בסיס תנועות אלו.

בדפניה בוגרת משתמשים באנטנות לשחייה. האנטנות של העובר מתחילות לנוע בשלבי הביניים של העובר. קרוב יותר לקצהו, הם מתרוממים ולוקחים את העמדה הדרושה לביצוע תנועות שחייה, ואז מתחילים לנוע באינטנסיביות במיוחד. לפיכך, תגובת הרפלקס נוצרת בהדרגה על בסיס תנועות עקב תהליכים פנימיים, ולאחר מכן קשורה לגירויים חיצוניים.

דג. באופן דומה, יש תגובות מוטוריות של דגים. הם מתפתחים על בסיס אנדוגני (כלומר, הם תלויים בתהליכים פנימיים בגוף). תנועות הדגים מתפתחות בהתאם להתבגרות של הקשרים העצביים המתאימים. לאחר התפתחות איברי החישה, התנהגות העובר מתחילה להיות מושפעת מגורמים חיצוניים המשולבים בתנועות מולדות.

עד סוף העובר בדגים גרמיים ניתן להבחין ברעד, עוויתות של חלקים בודדים בגוף, כיפוף נחש של הגוף וסיבוב. מיד לפני הבקיעה, הדגים מפתחים תנועות "ניקור" מוזרות וכיפוף של הגוף, מה שמקל על היציאה מהקליפה הביצית.

דו-חיים. ההתנהגות העוברית של דו-חיים דומה בגדול לזו של עוברי דגים. ראשית, מופיעות תנועות כיפוף של הגוף, ואז נוצרות תנועות שחייה ותנועות של הגפיים על בסיס אנדוגני זה.

התפתחות הקרפדה Eleutherodactylus martinicensis מעניינת. הזחל שלו מתפתח בתוך קליפות הביצים, אך מבצע את כל התנועות האופייניות לראשנים של דו-חיים אחרים חסרי זנב. בהתחלה היא מפתחת תנועות כיפוף כלליות של הגוף, ואז נוצרות תנועות שחייה על בסיסן. בתחילה הם עדיין מחוברים לכיפוף הכללי של הגוף, אך לאחר יום כבר ניתן לגרום לתנועות רפלקס בודדות של הגפיים, ללא קשר לתנועות שרירי הגוף. מאוחר יותר מופיעות תנועות מתואמות של כל ארבעת הגפיים ברצף קפדני ומתפתחות תנועות שחייה מתואמות. זה גם מוזר שבשלב זה הזחל מעולם לא היה בסביבה מימית, כי הוא סגור בקליפות ביצה.

עבור עוברי דו-חיים בעלי זנב (לפי הדוגמה של אמביסטומה), הוכח שהם מבצעים תנועות שחייה הרבה לפני בקיעה מביצים. אז מופיעות תנועות רגליים, האופייניות לתנועת היבשה של אמביסטומה בוגרת. ל' קרמייקל הוכיח שמנגנון זה מבשיל מבלי ללמוד. העובר האמביסטומה גודל בתמיסת הרדמה, העובר היה מקובע לחלוטין, אך גדל והתפתח כרגיל. אימון עוברי בתנאים כאלה היה בלתי אפשרי, אבל היכולות התנועתיות של האמביסטומה הגדלה פותחו בדרך כלל. זה איפשר לקרמייקל להסיק שהיווצרות יכולת השחייה תלויה רק ​​בהתפתחות האנטומית של החיה ואין צורך ללמוד אותה. על מסקנה זו עורר פסיכולוג הזואו הפולני ג'י דמבוסקי. הוא טען כי בעוברים ניסיוניים דוכאה האפשרות לצבור ניסיון עוברי מוטורי, אך התהליכים המקבילים במערכת העצבים עדיין התנהלו. תפקודו שימש מעין תרגיל לפיתוח התנהגות העובר.

כדי להוכיח את השפעתם של גורמים פנימיים על היווצרות הפעילות המוטורית של עוברים, נערכו ניסויים בעוברי סלמנדרה. הם השתילו את יסודות הגפיים, פנו לכיוון ההפוך. אם התהליך היה נקבע על ידי למידה עוברית, אז במהלך העובר היה תיקון שיחזיר את יכולת הסלמנדרה לתנועה תקינה קדימה. עם זאת, החיות שבקעו נסוגו מגירויים שאצל אנשים רגילים מעוררים תגובה של תנועה קדימה.

לפיכך, בחולייתנים נמוכים יותר, היווצרות תנועות תנועה (תנועות גפיים) בעובר מתרחשת לא בהשפעה מכרעת של גורמים חיצוניים, אלא כתוצאה מהתבגרות אנדוגנית של מבנים פנימיים.

ציפורים. תצפיות על התפתחות עוברי תרנגולות שימשו חומר לחקר ההתנהגות העוברית של ציפורים. תקופת הדגירה שלהם נמשכת כשלושה שבועות, והפעילות המוטורית מתחילה בסביבות היום הרביעי לדגירה. בתחילה, הוא מיוצג על ידי תנועות של הקצה הקדמי של גוף העובר, בהדרגה מקום הפעילות המוטורית עובר לקצה האחורי של הגוף. מעט מאוחר יותר, מתחילות תנועות עצמאיות ספונטניות של הגפיים, הראש, המקור, הזנב וגלגלי העיניים.

יצירותיו של צ.יא. Kuo, שביסס את חשיבות הלמידה העוברית לפיתוח התנהגות ציפורים, תוך הכחשת המרכיב המולד בהתפתחות. קואו הפנה את תשומת הלב לדפוס הבא: העובר מראה פעילות מוטורית מרבית ברגע בו קרום השפיר של העובר מתחיל לזוז. המדען הציע שתנועות הפעימות של השפיר הן שקובעות את הרגע שבו העובר מתחיל לזוז. R.V. אופנהיים, על סמך ניסויים, הראה שיש כאן קשר הפוך: תנועות העובר קובעות את תנועות קרום השפיר.

Kuo גם הצביע על התפקיד החשוב של שינויים סביבתיים בהתפתחות התנהגות עוברית. לדוגמה, החל מהיום ה-11 לדגירה, החלמון מתקרב לצד הגחון של העובר, ומונע את תנועות הרגליים, שמתקבעות, כביכול, במצב כפוף, זו מעל זו. לאחר ספיגה של החלמון, הרגל שממוקמת מעל מקבלת הזדמנות לזוז, אך השנייה עדיין מוגבלת ומתחילה להראות פעילות רק לאחר שהרגל הראשונה מתרחקת. לדברי קואו, זה מסביר את העובדה שהאפרוח שבקע לא זז בקפיצה, אלא בהליכה, מזיז את רגליו לסירוגין.

מחקר על התפתחות ההתנהגות העוברית של ציפורים בוצע גם על ידי V. Hamburger ושותפי הפעולה שלו. נמצא שהתנועות העובריות הראשונות של עוברי תרנגולות נגרמות מתהליכים פנימיים ספונטניים במבני העצבים. במהלך השבועיים או השבועיים וחצי הראשונים להתפתחות, לגירוי מישוש (מגע) אין כמעט השפעה על תנועות העובר. במילים אחרות, בשלבים הראשונים של עוברות עופות, פעילות מוטורית אינה מתרחשת בתגובה לגורמים חיצוניים, אלא נגרמת רק על ידי גורמים פנימיים. הנחות אלו אוששו על ידי ניסויים. ביום הראשון של הדגירה נחתכו יסודות חוט השדרה בעובר העוף, ובכך נפגעה שלמות המבנים העצבים של העובר. לאחר ניתוח זה, עובר האפרוח הראה חוסר התאמה בתנועות הבסיס של הגפיים הקדמיות והאחוריות, שבדרך כלל אמורות לנוע באופן סינכרוני. עם זאת, נשמר קצב הפעולות המוטוריות, מה שאומר שתהליכי הפעילות המוטורית בחלקים מסוימים של חוט השדרה הם אוטונומיים.

מהלך התקופה העוברית בציפורים מושפע מאוד מהביולוגיה של מין מסוים. חשוב במיוחד לשים לב להבדלים בין גוזלים וציפורי דג. אם אצל גוזלים הבקיעה מתרחשת בשלבי התפתחות מוקדמים, אז אצל דגלים היא מתרחשת בשלבים מאוחרים יותר, לכן, כאשר משווים גוזלים בני אותו גיל, עשוי להתברר שאצל עופות דג זה עדיין תהליך של התפתחות עוברית, ואצל גוזלים. זה פוסט עוברי. בציפורי גידול תהליכי העובר ארוכים יותר, היווצרות מבנים והתנהגות מורפולוגיים מתחילה אפילו בביצה, ובזמן הבקיעה פרמטרים אלו כבר נוצרים כמעט לחלוטין. האפרוח נאלץ לעבור את כל התהליכים הללו לאחר הבקיעה.

יונקים. חקר עוברי יונקים קשה בשל העובדה שהעובר מתפתח ברחם האם והתבוננות בו מתאפשרת רק אם הוא מוסר באופן מלאכותי מגוף האם. הפרעה כזו בהתפתחות יכולה להשפיע לרעה הן על היווצרות המבנים המורפולוגיים של העובר והן על ביטויי הפעילות המוטורית.

לעוברות התנהגותם של יונקים יש הבדל חשוב מהתפתחות ההתנהגות של עוברי חולייתנים אחרים. פעילות מוטורית בבעלי חוליות אחרים (דגים, דו-חיים, זוחלים וציפורים) נוצרת על בסיס התנועות הכלליות הראשוניות של העובר כולו. אצל יונקים, תנועות הגפיים מופיעות במקביל לתנועות כאלה או קודם לכן. לפיכך, להתפתחות היונקים אין חשיבות רבה יותר לגירוי אנדוגני ממערכת העצבים, אלא להתפתחות מוקדמת של מסלולים תחושתיים בה.

L. Carmichael צפה בהיווצרות פעילות מוטורית בעוברי חזירי ניסיונות וקבע את הדפוסים הבאים. הביטויים הראשונים של פעילות מוטורית מצויים ביום ה-28-29 לאחר ההפריה וכוללים עוויתות של אזור הצוואר-כתף בגוף העובר. תגובות מוטוריות מגיעות להתפתחותן המקסימלית כמה ימים לפני הלידה. העובר מפתח תגובות רפלקס נאותות לגירויים במישוש, וניתן לשנות את התגובות הללו. לדוגמה, נגיעה בודדת באזור העור ליד האוזן תגרום לעווית רפלקס של האפרכסת בעובר. עם זאת, אם גירויים מישוש כאלה חוזרים על עצמם פעמים רבות, אז בהתחלה האיבר יתקרב למקום היישום של הגירוי, ולאחר מכן (אם הגירוי נמשך), הראש והגוף כולו יתחילו לנוע.

תכונות של התפתחות עוברי יונקים נובעות גם מנוכחות שליה בהם. הודות לאיבר זה, התפתחות העובר מושפעת מהאורגניזם האימהי, בעיקר בצורה הומורלית (בשל פעולתם של חומרים פעילים ביולוגית, בעיקר הורמונים). נערכו ניסויים בהם נחשפו עוברי נקבות של חזירי ניסיונות להורמון המין הגברי - טסטוסטרון. חשיפה זו הובילה לשינוי בהתנהגותן המינית בבגרותן: נקבות כאלה הראו את כל סימני ההתנהגות המינית האופיינית לשפני ניסיונות זכרים. מעניין לציין שלחשיפה של שפני ניסיונות לטסטוסטרון בתקופה שלאחר הלידה (לאחר הלידה) לא הייתה השפעה כזו על התנהגותם. כך, בתקופה העוברית, הורמוני המין משפיעים על היווצרות ההתנהגות על ידי השפעה על המבנים המרכזיים של מערכת העצבים.

דוגמה נוספת להשפעה של האורגניזם האימהי על היווצרות תגובות התנהגותיות ביונקים צעירים יכולה להיות ניסויים בהשראת מצב של מתח אצל חולדות הרות. נקבות כאלה הביאו לעולם גורים ביישנים, שהראו מאפיינים התנהגותיים כאלה, ללא קשר לאיזו נקבה האכילה אותם.

השפעת הגירוי החושי על הפעילות המוטורית של העובר. למרות העובדה שפעילות מוטורית בתקופה העוברית יכולה להיגרם מתהליכים אנדוגניים (גורמים פנימיים), גם לגירוי חושי (חשיפה לגירויים מהסביבה החיצונית) יש חשיבות רבה להתפתחותו.

נוכחות בעוברים, יחד עם תנועות ספונטניות (עקב תהליכים פנימיים), של תנועות רפלקס (בתגובה לגירוי חיצוני) הבחינו כבר בשנות ה-1930. D.V. אור ו-ו.פ. וינדל. כבר בשלבים הראשונים של העובר בעובר העוף, נצפות תנועות כלליות של כל הגוף בתגובה לגירוי מישוש. עם זאת, תגובות כאלה מופיעות מאוחר יותר מתגובות ספונטניות. זאת בשל העובדה שמסלולים מוטוריים במערכת העצבים של העובר נוצרים מוקדם יותר מאשר תחושתיים (רגישים). הגירוי החושי מגיע להתפתחותו הגדולה ביותר בשלבים האחרונים של ההתפתחות העוברית. V. Hamburger מסביר עובדה זו בכך שהתפתחות ההתנהגות כוללת גורמים חיצוניים המכינים את הגוזלים לתקשורת תקינה עם הוריהם.

לעוברי ציפורים יש חשיבות רבה למגע אקוסטי (קולי) עם פרטים הוריים, אשר נוצר מיד לפני הבקיעה. ברגע זה, איברי השמיעה והראייה של האפרוח מתחילים לתפקד, הוא יכול לשלוח אותות לסביבה החיצונית, שייתפסו על ידי יחידי ההורים. במקביל, האפרוח "לומד" לזהות את קולות הוריו, להבדיל אותם מאותות קול אחרים. נקבע כי לשם כך, מתואם קצב אותות הצליל של ההורה והאפרוח שלא בקעה. יחד עם זאת, התגובה המוטורית של אפרוחים שבקעו לגירוי מפתח (אות קול) היא מולדת ומשולבת עם למידה עוברית. זיהוי טרום לידתי כזה של קולות הורים מצויין אצל מור, תער, אווזים, משכשכים וציפורים רבות אחרות.

החוקר הגרמני M. Impekoven ערך ניסויים עם אפרוחי שחפים. היא הראתה שהאותות האקוסטיים שהאפרוחים פולטים לפני הבקיעה גורמים להורים לעבור מדגירה לטיפול בגוזלים. לעומת זאת, פרטים הוריים פולטים בכי המעוררים התפתחות של תנועות ניקור אצל אפרוחים, כולל תגובת ה"מתחננים" (ראה נושא 2. אינסטינקט). לפיכך, מתרחשת כאן צבירת ניסיון לפני הלידה.

5.2. התפתחות הנפש של בעלי חיים בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה

התקופה שלאחר הלידה של התפתחות אורגניזם מתחילה לאחר לידתו (בוקעת מביצה). לידה היא נקודת מפנה בהתפתחות של בעל חיים. עם זאת, קיימת המשכיות בין התקופה שלפני הלידה לאחר הלידה, אם כי לאחר הלידה מופיעים גורמים ודפוסים חדשים בהתפתחות האורגניזם. האורגניזם מתמודד עם סביבה חדשה לחלוטין עבורו. במצבים חריפים כאלה, מתרחשת רכישת ניסיון אינדיבידואלי, והתפתחותן של צורות התנהגות מולדות נמשכת.

בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה מונחים היסודות להתנהגות של בעל חיים בוגר, הגוף רוכש את הכישורים לתקשר עם אנשים אחרים, כמו גם עם סביבה משתנה. לפי ל.א. אורבלי, התקופה המוקדמת שלאחר הלידה היא השלב הרגיש ביותר באונטוגניה של הפרט, כאשר האורגניזם מגיב באופן פעיל לכל ההשפעות הסביבתיות.

התקופה שלאחר הלידה היא מאוד ספציפית. זה נכון במיוחד לאותם מינים של בעלי חיים שבהם פרטים שזה עתה נולדו שונים במבנה ובאורח חיים מבעלי חיים בוגרים. הבדלים כאלה נצפים ברוב חסרי החוליות, כמו גם במספר בעלי חוליות נמוכים שיש להם צורות זחל (לדוגמה, cyclostomes - מנומר, דג דג). במקרה זה, התפתחות ההתנהגות לאחר הלידה מורכבת במיוחד: על בסיס התנהגות הזחל, מתרחשת הבשלה של התנהגות שונה מבחינה איכותית של אדם בוגר. לדוגמה, בגסטרופודים ימיים, פרטים צעירים מנהלים אורח חיים פלנקטוני, אך לאחר מטמורפוזה, בעלי חיים בוגרים מראים צורות של תנועה והאכלה קרוב לתחתית. מעט מאוחר יותר, בבעלי חיים אלה, בצורה מלאה, תגובה מגוננת באה לידי ביטוי גם בצורה של הימנעות מאויבים. נערכו ניסויים במהלכם ניתנה לרכיכות אפשרות לצבור ניסיון ראשוני. לשם כך הם הוחזקו במים שבהם נהג הטורף לשחות. תוצאות הניסויים הראו שבמקרה זה אין הבשלה מואצת של תגובת ההגנה. לפיכך, כל התגובות של הרכיכה מבשילות ומתבטאות בהתאם להתפתחות המבנים העצבים המתאימים.

למידת הבשלות של בעלי חיים חשיבות רבה לתקופה שלאחר הלידה. א.נ. בהקשר זה, פרומפטוב הציג את המושג "ביו-סטארט מוקדם". בביוסטארט הוא הבין את הרגע שבו גורמים ביולוגיים מתחילים להשפיע על בעל החיים. הביוסטארט יהיה מוקדם בתינוק שנולד שלא בשל, שאינו יכול לספק באופן עצמאי את תפקידיו החיוניים ותלוי בהורים לשם כך. להיפך, לתינוק שנולד בוגר יש את היכולת לבצע באופן עצמאי את כל התפקודים מיד לאחר הלידה. עם זאת, בגרות "שלמה" כזו היא נדירה; לעתים קרובות יותר היא מתבטאת במידה כזו או אחרת. לדוגמה, אפרוחי העופות צריכים להתחמם על ידי הוריהם במשך עשרה ימים לאחר הבקיעה, ותנועותיהם מתואמות רק ביום הרביעי. אבל יחד עם זאת, מהרגעים הראשונים הם יכולים להאכיל באופן עצמאי ולהפגין תגובת הסתרה.

לָה. אורבלי, במחקרו, הפנה את תשומת הלב להבדלים בהתפתחות ההתנהגות בבעלי חיים בוגרים ולא בשלים. גורים בוגרים מושפעים מעט מהשפעת הסביבה, מכיוון שהם נולדים במצב שכבר נוצר. פעילות הרפלקס המותנית שלהם כבר מפותחת וכפופה רק לתוספות וסיבוכים נוספים מסוימים. בחיות שנולדו שלא בשלות, בזמן הלידה לא רק שלא נוצרות צורות רפלקס מותנות של התנהגות, אלא שחלק מהצורות המולדות אפילו לא מפותחות. גורים כאלה פגיעים יותר להשפעת הסביבה, אולם לדברי אורבלי, התפתחות התנהגותם מועילה יותר. הם יכולים להתאים את התפתחות ההתנהגות לגורמים סביבתיים משתנים, ולכן היווצרות ההתנהגות שלהם לרוב מתאימה יותר לסביבה. אורבלי כתב: "החיות הללו ייולדו עם מערכת עצבים שנוצרה בצורה גרועה עד כדי כך שכל התפתחות נוספת לאחר הלידה מייצגת עיבוד מתמשך של צורות תורשתיות וצורות מותנות חדשות של התנהגות". [19]

צוין כי בעלי חיים עם הנפש המפותחת ביותר הם, ככלל, בין אלה שנולדו לא בשלות. הם פוגשים את הסביבה החיצונית במצב בו עדיין לא נוצרה התנהגותם. היסודות המולדים של תגובות התנהגותיות בבעלי חיים כאלה עשויים להיות נתונים לשינוי, ולכן התנהגותם לאבילית יותר. עם זאת, ליכולת של בעלי חיים ממין זה לצבור ניסיון אינדיבידואלי עדיין יש חשיבות מכרעת בעניין זה. לפי אינדיקטורים אלה, בעלי חיים בוגרים ולא בשלים נבדלים רק במונחים של רכישת ניסיון זה.

התנהגות אינסטינקטיבית. באונטוגנזה, תנועות אינסטינקטיביות עוברות שלבים של היווצרות ושיפור. ניתן להדגים עובדה זו בניסוי על ידי גידול גורים בבידוד מרגע הלידה. ניסויים על ציפורים ומכרסמים הראו שבעלי חיים כאלה פיתחו אלמנטים מוטוריים בודדים, אך המעשים ההתנהגותיים עצמם חורגים מהנורמה: משך הזמן, תדירות הביצוע ותיאום התגובות ההתנהגותיות מופרעים. מתבצעות תנועות חיוניות, אך התיאום שלהן זו עם זו מופרע. לפיכך, תנועות אינסטינקטיביות בהתנהגות של בעלי חיים בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה בהחלט קיימות, אך הן דורשות התפתחות נוספת. כך למשל, המדען האמריקאי E. Hess ערך ניסויים בתרנגולות, שמיד לאחר הבקיעה הוכנסו למשקפיים שהזיזו את שדה הראייה ב-7 מעלות. לאחר פרק זמן קצר, אפרוחים אלו, כמו האפרוחים המרכיבים משקפיים עם עדשות רגילות, ניקרו את המטרה בצורה מדויקת יותר מאשר כשהיא הוצגה לראשונה, אך הגוזלים שמרכיבים משקפיים מעוותים המשיכו לנקר במרחק של 7 מעלות מהמטרה. מכאן נובע שהתגובה המוטורית הקשורה לתנועות ניקור היא מולדת בציפורים, אך הדיוק של הניקור עולה באמצעות רכישת ניסיון אינדיבידואלי. נתונים דומים התקבלו עבור יונקים, כמו קופים וחזירי ניסיונות.

לפיכך, הרעיון שהתנהגות מולדת ממלאת את התפקיד הגדול ביותר בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה נכון רק ביחס לתגובות מוטוריות אלמנטריות. מעשים אינסטינקטיביים ככלל דורשים רכישת ניסיון אינדיבידואלי לצורך היווצרותם הרגילה.

הכרה מולדת. החשיבות של צורות התנהגות מולדות בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה של התפתחות בעלי חיים באה לידי ביטוי בעיקר בתופעת ההכרה המולדת. דוגמה לכך היא התגובה של חיפוש הפטמות אצל יונקים שזה עתה נולדו. הם מסוגלים לכוון את תנועותיהם לפי גירויים מישוש, נעים לעבר מגע. לדוגמה, גורים שזה עתה נולדו, כאשר נוגעים בראשם, מתחילים לזחול קדימה, וכאשר נוגעים בהם על הצד הם פונים לכיוון הגירוי.

המשמעות של תופעה זו על חיי החיה גדולה מאוד. כדי להצליח בחייו, בעל חיים חייב מיד לאחר לידתו להיות מסוגל לכוון את התנהגותו ביחס לגורמים סביבתיים. זה נכון במיוחד עבור גורמים סביבתיים כגון מזון, אינדיבידואלים של אימהות או הורים אחרים, פרטים אחרים ממיןיהם, אויבים וכו'. ק. פאברי כתב: "הכרה מולדת מתבטאת ביחס סלקטיבי מולד, ספציפי למין, של בעלי חיים לסוג מסוים. מרכיבי הסביבה, סימנים של חפצים, מצבים, ביכולתם של בעלי חיים להגיב בצורה ביולוגית לכמה סימנים של עצמים או מצבים שעדיין לא מוכרים להם... עסקינן כאן בצורת התמצאות מולדת, המתבטאת בתגובות שימושיות עבור הפרט (והמין) לסימנים של מרכיבים חיוניים בסביבה ללא למידה מוקדמת, עם ביטויים של "זיכרון מינים". [20]

בעל חיים חייב להכיר במרכיב משמעותי מבחינה ביולוגית של הסביבה כבר בפגישה הראשונה עמו ולהגיב לו בצורה מספקת. מוניות מהוות את הבסיס להכרה מולדת (ראה 2.3). אוריינטציה של התנהגות מתבצעת על פי גירויים מרכזיים (מאפיינים אישיים של עצמים בעלי משמעות ביולוגית), וכיוון ההתנהגות מבוסס על טריגרים מולדים. כל זה בשילוב מבטיח סלקטיביות גבוהה של הכרה מולדת.

לצד תהליכים שיש להם בסיס מולד, לחוויה אינדיבידואלית מוקדמת יש חשיבות רבה להתנהגות של בעל חיים. רכישת הניסיון בתקופה זו קשורה קשר הדוק לתהליכי הלמידה לאחר הלידה. לדוגמה, אם גירוי שיש לו הכרה מולדת חוזר על עצמו פעמים רבות, אך אין לו משמעות ביולוגית עבור בעל החיים, הוא "מתרגל" בהדרגה לגירוי זה ומפסיק להגיב אליו. לפיכך, לגוזלים של ציפורים יש תגובה מולדת של הסתרה להתקרבות של טורף. בתחילה, תגובה כזו מופיעה כאשר כל חפץ נע מופיע בשמים, אך בהדרגה האפרוחים מתחילים להגיב באופן סלקטיבי לחפצים ואינם מתחבאים למראה גירוי בטוח, למשל, עלה, עץ נופל. במילים אחרות, ההכרה המולדת מתעדנת באמצעות רכישת ניסיון אינדיבידואלי מוקדם.

במהלך הלמידה המוקדמת לאחר הלידה, ערך האות של גירויים מרכזיים עשוי להשתנות גם כן. לפיכך, בימים הראשונים לחייהם, צעירי חדקן מפגינים phototaxis שלילי, כלומר, הם שוחים הרחק מהאזורים המוארים של המאגר ומנסים להישאר בצל. עם זאת, במהלך המעבר להאכלה פעילה, נוצרים רפלקסים מותנים לאור בדגים. כתוצאה מכך, הדגיגים מראים phototaxis חיובי.

למידה מחייבת. לפעמים ההכרה המולדת יכולה להשתנות עקב הכללת חושים חדשים. לדוגמה, אפרוחי קיכלי מגיבים לרעידות קן לאחר הבקיעה על ידי הארכת צווארם ​​כלפי מעלה ופתיחת מקורם. לא משנה מה מקור הגירוי. לאחר שאיברי הראייה של הגוזלים מתחילים לתפקד, אותה תגובה מתחילה להופיע בהם כאשר מופיע הורה בשדה הראייה שלהם. ורק כמה ימים לאחר מכן, הגוזלים לומדים לקבוע את מיקומה המדויק של הציפור המתקרבת ולמתוח את צווארם ​​לכיוון זה.

לפיכך, בנוסף להכרה המולדת, ללמידה מחייבת, כלומר כל צורות הלמידה החיוניות לבעל חיים בתנאים טבעיים, יש חשיבות רבה להתנהגותם של בעלי חיים בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה. למידה מחייבת קרובה להכרה מולדת, מכיוון שהיא ספציפית גם למין מסוים; היא יוצרת קומפלקס אינטגרלי עם הכרה מולדת. למידה מחויבת מאופיינת בהתקשרות לתקופות מסוימות של אונטוגניה. תקופות כאלה נקראות רגישות, או הגיוניות. תקופות אלו בדרך כלל קצרות מאוד. ישנן תקופות רגישות רבות במיוחד בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה, אם כי חלקן מתרחשות בשלבים מאוחרים יותר בהתפתחות ההתנהגות.

אחד מתחומי ההתנהגות החשובים ביותר בהם ללמידה מחייבת חשיבות רבה הוא היווצרות התנהגות אכילה. קודם כל, באמצעות למידה מחייבת, בעלי חיים לומדים לזהות את התכונות הייחודיות של חפצי מזון. אם אין מגע מקדים של בעל חיים שזה עתה נולד עם חפץ אכיל, אז בעתיד ההכרה במזון מתאים לצריכה תהיה קשה. בנוסף, טכניקות רכישת מזון נוצרות באמצעות למידה מחייבת. אלה כוללים תגובות מוטוריות הקשורות ללכידה, לכידה, ביטול וצריכה של טרף. תנועות אלו הן מולדות, אך ללא למידה הן מופיעות בצורה פרימיטיבית, לא מושלמת ויש להשלים אותן על בסיס התנסות אינדיבידואלית. לדוגמה, לנמיות יש תנועה ספציפית המאפשרת להן לפצח ביצים עם קליפה קשה על ידי השלכתן מתחת לגוף שלהן. זוהי תנועה מולדת; כל נמייה מסוגלת לעשות זאת כמעט מיד לאחר הלידה. עם זאת, על מנת שתנועות כאלה יהפכו לסינכרוניות ויעילות, חייב להתקיים זמן מה של אימון ואימונים. השיפור של התגובות האינסטינקטיביות המולדות בבעלי חיים נמוכים יותר, שאין להם תקופת משחק באונטוגנזה, מתרחש כולו באמצעות למידה מחייבת. בבעלי חיים גבוהים יותר, יש תקופה מיוחדת להתפתחות כזו של תגובות התנהגותיות - מאוחר לאחר הלידה (למידה במהלך משחקים).

למידה מחייבת כדרך היחידה לשיפור התנהגות מולדת אופיינית לחסרי חוליות. תצפיותיו של האתולוג V.G. ת'ורפ והצוות שלו. הם גילו שאם חרק בשלב הזחל נחשף לריח, החרק הבוגר ישתמש בניחוח זה כמדריך כאשר יחפש מקום להטיל בו ביצים, למשל. עם זאת, המוניות לריחות רגילים נשמרת גם בחרקים. לפיכך, קיים שילוב של כימוטקסיס המבוסס על זיהוי מולד (ריחות רגילים) וכימוטקסיס המבוסס על למידה חובה (ריח בתנאי ניסוי).

לימוד אופציונלי. בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה, הלמידה הפקולטיבית משחקת תפקיד קטן יחסית; היא משמשת רק כתוספת ללמידה המחייבת.

נערכו ניסויים כדי לקבוע את עיתוי היווצרותם של מרכיבי הלמידה הפקולטיבית בגורים ממינים שונים. במהלך הניסויים הוצג לבעל החיים גירוי מלאכותי שאינו משמעותי מבחינה ביולוגית למין זה, או נלמד פעולות שאינן אופייניות למין זה. לדוגמה, ניתן לאמן גורי חולדות בגיל 20 יום ללחוץ על מנוף כדי לקבל תגמול מזון. בערך במקביל, יכולות הלמידה האופציונלית מופיעות אצל יונקים טורפים צעירים. הוכח כי יכולות אלו תלויות בהתפתחות הזיכרון לטווח קצר בהן.

בבעלי חיים אחרים שנולדו בוסר, הלמידה הפקולטיבית מתחילה במועד מוקדם יותר. לדוגמה, קופים תינוקות יכולים לפתח תגובה מותנית לצליל כבר בגיל שלושה או ארבעה ימים. יחד עם זאת, חשוב לזכור שהרפלקסים המותנים הראשונים לגירויים תרמיים (טמפרטורה) ומישוש מתחילים להיווצר אצל בעלי חיים כבר בימים הראשונים לאחר הלידה, במיוחד עבור בעלי חיים בוגרים.

מָנִיפּוּלָצִיָה. לפי ק' פאברי, מניפולציה היא "טיפול פעיל בחפצים שונים תוך השתתפות עיקרית של הגפיים הקדמיות, לעתים רחוקות יותר של הגפיים האחוריות, כמו גם גורמים אחרים: מנגנון הלסת, החדק (בפיל), זנב האחיזה (בפיל) קופים רחבי אף), מחושים (ברכיכות צפלופודים), טפרים (בסרטנים) וכו'." [21]

ראשית, הפעילות המניפולטיבית של בעל החיים באה לידי ביטוי בפעילות רכש מזון ובניית קן. בתהליכים אלה, בעל החיים מקיים אינטראקציה פעילה עם מרכיבים שונים של הסביבה, מקבל מידע על הסביבה החיצונית; יש שיפור בתגובות המוטוריות של החיה.

מניפולציה היא הצורה הגבוהה ביותר של פעילות התמצאות-חקר של בעלי חיים. זה בא לידי ביטוי מלא בבעל החיים בתקופה המאוחרת שלאחר הלידה של אונטוגניה, עם זאת, העיתוי של תחילת המניפולציה וצורתה תלויים בסוג החיה. במקרה זה, מידת הבשלות של החיה היא בעלת חשיבות רבה.

בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה, מניפולציה מתפתחת רק בצורתה הפשוטה ביותר, במיוחד אם החיה אינה בשלה. לדוגמה, גורים, לפני שאיברי הראייה והשמיעה מתחילים לעבוד, מבלים כל הזמן בחלום או בחיפוש אחר פטמה ויניקה. התנועות הראשונות שלהם הן מניפולטיביות במהותן: הם זוחלים, נוגעים בהוריהם ובחבריהם, עושים תנועות לא ברורות מספיק של אחיזת הפטמה בפיהם וכו'. לפי תצפיותיו של הזואולוג הסובייטי נ.נ. משקובה, גור השועל מפתח פעילות מניפולטיבית של הלסתות מוקדם יותר, ובהמשך נוצרת הפעילות המוטורית של הגפיים הקדמיות. כך בא לידי ביטוי בבירור הקשר בין איברים שונים שיכולים "להחליף" זה את זה.

הכיוון העיקרי של פעילות מניפולטיבית של גור שנולד לא בשל בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה הוא גוף האם. אחים ואחיות נתפסים באופן פסיבי על ידי הגור, כשהם ניטרליים מבחינה ביולוגית עבורו בתקופה זו.

לפיכך, הערך הקוגניטיבי של מניפולציה בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה בתינוקות לא בוגרים קטן. אצל בעלי חיים בוגרים, איברי הראייה והשמיעה מתפקדים כבר מהשעות הראשונות לחייהם. זה מאפשר להם ליצור אינטראקציה פעילה עם הסביבה.

חוֹתָם. החתמה היא רגע חשוב בתקופה המוקדמת שלאחר הלידה של אונטוגנזה. זה מתייחס לצורות של למידה מחייבת, אבל כולל גם אלמנטים של למידה אופציונלית.

המחקרים הראשונים של הטבעה בוצעו על ידי Spaulding. הוא צפה בהתנהגות התרנגולות בימים הראשונים לאחר הבקיעה. המדען ציין כי בגיל יומיים-שלושה, תרנגולות מתחילות לרדוף אחרי כל חפץ נע, כלומר, הוא תיאר לראשונה את תופעת ההטבעה. עם זאת, המונח "הטבעה" והתיאורים המפורטים הראשונים של תופעה זו שייכים לאתולוג אחר, O. Heinrot (1871-1945, Birds of Central Europe, 1912).

היינרוט ערך מחקר על התנהגותם של אווזים וברווזונים שזה עתה נולדו, ובכך הניח את הבסיס לשיטה ההשוואתית באתולוגיה. הוא שם לב שאם מניחים גוזלי אינקובטור במצב בוגר עם ציפורים אחרות, ולפני כן הם טופלו על ידי אדם, אפרוחים כאלה התעלמו מאווזים אחרים והלכו בעקבות אנשים לכל מקום. מתצפיות אלו הסיק היינרוט כי לצורך הסתגלות תקינה של הזחל לחיים בקרב קרובי משפחה, יש להגן עליו ממגע עם אנשים מיד לאחר הלידה. לשם כך, יש להכניס את הזחל לאחר האינקובטור לשקית, ולאחר מכן לשחרר אותו לציפורים. במקרה זה, האפרוח לא יטביע את מראהו של אדם, והתנהגותו לא תופרע.

רעיונותיו של היינרוט הורחבו והוסיפו על ידי תצפיותיו של ק. לורנץ, שציין איכות כה חשובה של הטבעה כמו אי-הפיך. לורנץ ערך מחקר על התנהגותם של אפרוחי חצב, יונים, עורבנים ומינים אחרים של ציפורים. הוא אישר את דעתו של היינרוט לפיה ציפורים שהטביעו מראה של אדם ימשיכו לכוון את התנהגותן המינית כלפיו. כראיה מביא לורנץ דוגמה מחייה של יונה מצרית.

הציפור הוטבעה באדם, כלומר, היא הוטבעה באדם. לאחר מכן, היונה החלה להראות התנהגות חיזור ליד האדם. אם היד הייתה ממוקמת בצורה מסוימת, היונת הטורטלית עשתה ניסיונות להזדווג איתה. לורנץ ציין כי להכרה במושא ההטבעה אין בסיס מולד, למרות שההתנהגות עצמה ביחס לאובייקט קבועה בתורשה. לכן, בדוגמה הנתונה, טקס החיזור כמרכיב של התנהגות מינית הוא מולד, ומושא החיזור תלוי בהטבעה. לדברי לורנץ, ההחתמה קשורה לתקופה מסוימת בחייה של חיה - רגישה, ובהמשך מכוונת את התנהגותה המינית, ה"משפחתית" והחברתית.

יחידים הורים, גורים אחרים של המלטה, בני זוג מיניים עתידיים יכולים לשמש אובייקטים של הטבעה. במקרה זה, סימנים אופייניים של פרטים מאותו מין מוטבעים או להיפך, סימנים חיצוניים של אויבים. במקרה האחרון, תגובת ההגנה נוצרת כתוצאה משילוב של סימנים אלו וקריאות אזהרה או מרכיבים אחרים בהתנהגותם של הפרטים ההוריים. כמה מדענים מציינים שהטבעה עשויה לתרום להיווצרות תגובה לחפצי מזון ולבתי גידול האופייניים למין.

לורנץ האמין שכמעט כל חפץ ניתן ללכוד, גם אם הוא שונה מאוד במראה החיה עצמה. לדוגמה, מדען מצטט את המקרה של תוכי שכבש כדור פינג-פונג. התוכי הבוגר הפגין ביחס לכדור את כל אותם מרכיבי התנהגות כמו במקרה של נקבה ממינו. עם זאת, במציאות, מגוון העצמים שעלולים להיות מוטבעים מוגבל. לדוגמה, אפרוחי עורב לא יראו תגובת מעקב לאדם מכיוון שאין להם כמה מהתכונות הספציפיות של עורב בוגר. תכונות כאלה כוללות את היכולת לעוף וצבע שחור, אולי גם את צורת הגוף.

התופעה של מה שנקרא "הטבעה מרובה" מעניינת מאוד. R. Hind, W.G. ת'ורפ וטי ווינה מתארים חותם כזה בגוזלי זבל ומורנית. בציפורים אלו, בגיל שלושה עד שישה ימים, ניתן להטביע כמה חפצים שונים מאוד. במקביל, התגובה הבאה מתפתחת לא ביחס לאף אובייקט אחד, אלא לכל אחד מהם. אבל אם במהלך הימים הראשונים לחייהם האפרוחים לא ראו חפץ נע כדי לעקוב אחריו, לאחר מכן מופרעת בהם התגובה הבאה. אפרוחים כאלה בורחים למראה כל דגם נע.

תצפיות מראות שפרטים מסוימים של חפץ, ולא את כל המראה שלו, יכולים להיות מוטבעים על בעל חיים. לדוגמה, ידועות תצפיות על התנהגותו של תרנגול הודו שהאכיל אותו זכר בגן החיות. עד גיל שנה, הודו הזה לא ראה ציפורים. כבר בבגרותו החל לגלות פקודה מינית, או יותר נכון תגובה של חיזור ביחס למטפלת שגידלה אותו. זה מוזר שלמראה נשים, כמו גם גברים בבגדים עם רצפות מתנופפות, הודו ברח. ככל הנראה, בנוסף להטבעה של מראה המחנך, תגובה כזו נבעה מכך שהבגדים המתנפנפים עוררו אצל הציפור תגובת הגנה מולדת, שכן היא דומה לתנוחה שנוקט תרנגול הודו כשהוא מאוים בתקיפה: הוא פורש את כנפיו, פושט אותן על הקרקע וגורר אותן. בדוגמה זו, ניתן לעקוב אחר השילוב של תגובה מולדת והטבעה של חפץ חריג.

לרוב, ההטבעה מתרחשת זמן קצר לאחר הלידה, בעוד שהיא מוגבלת לפרק זמן קצר עם מגבלות זמן ברורות - רגישות, או הגיוניות. לורנץ האמין שתהליך ההטבעה במקרה זה נקבע אך ורק על ידי גורמים פנימיים (גורמים בעלי אופי אנדוגני), אך מאוחר יותר נודע כי משך וזמן תחילת התקופה הרגישה תלויים בניסיון החיים של בעל החיים. הוצע כי תקופות אלו קשורות להופעת תנועות חדשות בבעל החיים, כמו גם עם הבשלה של איברי הראייה וחלק מהאזורים במוח.

מיד לאחר הבקיעה מהביצה, הגוזלים, ככלל, אינם מפחדים מכל חפץ חדש להם ונוטים לחקור אותם. עם זאת, כבר לאחר מספר ימים, הם מתחילים להראות תגובה של פחד במפגשים כאלה ומנסים להימנע מחפצים לא מוכרים. מעניין שזמן התרחשות של שינוי כזה בהתנהגות תלוי בתנאים שבהם האפרוחים מוחזקים. יצוין כי תרנגולות פחות מפחדות מחפצים הצבועים באותם צבעים כמו קירות החממה שבה הוחזקו. כך, בימים הראשונים לאחר הבקיעה, כשעדיין אין חלוקה לחפצים לא מוכרים ומוכרים לגוזלים, הם מבחינים מהסביבה כל מאפיינים הגלומים בה. מאפיינים אלו עוזרים להם להבחין בין "מוכר" ל"לא מוכר". כתוצאה מכך, אפרוח כזה כבר יכול להבחין בחפצים מוכרים, תוך הימנעות מאלה שאינם מוכרים. לדוגמה, כאשר תרנגולות מוחזקות יחד עם תרנגולת, מהר מאוד הן ההורה והן האחים הופכים לחפצים מוכרים, ותגובת הפחד אליהם לא מתפתחת.

הביולוג, האנתרופולוג והפילוסוף האנגלי ג'י בייטסון (1904-1980) הציע מודל מעניין (מודל בייטסון), המבוסס על אנלוגיה של התפתחות אורגניזם עם תנועת רכבת. התחנה הראשונית ממנה מתחילה התנועה קשורה לרגע ההתעברות. כל תא ברכבת זו מייצג מערכת התנהגות מסוימת. חלונות תא פתוחים מצביעים על רגישות ההתנהגות לגורמים סביבתיים בשלב מסוים של התפתחות. בתחילת הנסיעה החלונות ברכבת סגורים, עדיין אין קשר עם העולם החיצון. ואז החלונות מתחילים להיפתח מעט, הנוסעים יכולים להכיר את העולם שבחוץ. החלונות יכולים אז להיסגר או להישאר פתוחים. יחד עם זאת, הנוסעים עצמם יכולים להשתנות במהלך הנסיעה, והסביבה החיצונית משתנה כל הזמן. מערכות התנהגות שונות שנוצרות באונטוגנזה (תא) יכולות לשנות את מהותן, את טבען, כלומר נוסעים. ניתן לתכנת צורות התנהגות אלו להגיב לגורמים חיצוניים (להיכרות עם העולם החיצון דרך חלונות פתוחים) ברגעים שונים של אונטוגניה (נתיב).

עשויה להיות יותר מתקופה רגישה אחת, החיה עשויה לעבור מספר גרסאות של התקופה הרגישה. לדוגמה, ניסויים בתרנגולות הראו שהתקופות הרגישות להתנהגות מינית ו"משפחתית" אינן חופפות בזמן. הטבעה מינית מתרחשת מאוחר יותר. נערכו ניסויים בהם הראו לתרנבנים צעירים בגילאים שונים דגם נע. תרנגולות בגיל 31-45 ימים, שהוצגו בפניהן מודל כזה, הראו כלפיו התנהגות מינית, בעוד שהתנהגות "משפחתית" הייתה חלשה. להיפך, תרנגולות בנות 1-30 יום, שהוטבעו על אותו דגם, הראו כלפיו התנהגות "משפחתית" חזקה.

ק' לורנץ האמין שהטבעה מתייחסת לצורות התנהגות השונות באופן מהותי מצורות למידה אחרות. רוב החוקרים המודרניים רואים בהטבעה סוג של למידה. הטבעה – ללמד את הגוף כיצד עליו להגיב לחפץ המוטבע. הטבעה קשורה לצורות של למידה תפיסתית. אמירה זו נתמכת בניסויים שבהם בעל חיים מקבל חוויה ספציפית בעזרת גירויים ספציפיים. כדוגמה, שקול את הפיתוח של שיר בחוחית. על מנת שהשיר יווצר כרגיל, יש צורך שהציפור תקשיב לו באונטוגנזה מוקדמת, וגם תהיה לו הזדמנות לתרגל זאת בשלבי ההתפתחות המאוחרים יותר. השלב שבו הציפור מטביעה שיר חדש יכול להיחשב כלמידה תפיסתית. דוגמה נוספת היא הטבעת חוחיות זברה של מראה חוחי הברונזה שהגביהן אותן. במקרה זה, חוחי הזברה, לאחר מספר שנים של בידוד, יגיבו אליה כבת זוג מינית. דוגמה למעורבות של למידה תפיסתית בתהליך ההטבעה יכולה לשמש גם כתצפיות על תרנגולות, המטביעות ביתר קלות את אותם חפצים שהם נתקלו בהם בעבר.

בנוסף, הטבעה קשורה גם ללמידה אינסטרומנטלית. לדוגמה, לברווזונים הוצגה רכבת צעצוע נעה יום לאחר הבקיעה. לאחר מכן, ניתן ללמד אפרוחים כאלה לנקר בעמדות אם הרכבת הזו תעבור מיד לאחר הניקור. חשוב לציין שבמהלך הדגמת הרכבת בשלבי הפיתוח המאוחרים לא התפתחה תגובה כזו אצל הברווזונים. ג'י בייטסון וק' ריס תיארו תצפיות על ברווזונים ותרנגולות שיכולות ללמוד ללחוץ על הדוושה כדי להדליק את האור המהבהב. הכשרה זו חשובה להתקיים בתקופה רגישה להטבעה.

בייטסון ווינרייט חקרו את התנהגותן של תרנגולות במכשיר מיוחד שאפשר להן לכמת את מידת ההעדפה לגירויים מסוימים. הם הראו בניסוי שכאשר האפרוח מתמצא בגירוי המוטבע בו, הוא מתחיל לתת עדיפות לגירויים אחרים שאינם מוכרים לו. מדענים הציעו שבתנאים טבעיים זה עוזר לתרנגולת ללמוד באופן מקיף את האם, להכיר את כל הסימנים שלה. כתוצאה מכך, בהתבסס על כל המאפיינים של האפרוח, נבנה דיוקנו המורכב.

לא ניתן לומר חד משמעית שהטבעה היא בלתי הפיכה; היא כנראה הפיכה בכמה מיני בעלי חיים. לפיכך, ק' לורנץ נותן דוגמה לתוכים, שבה הוטבעה הופעתו של המדען עצמו. הציפורים נשמרו בבידוד מאנשים במשך זמן רב; בדרך כלל הם הזדווגים עם פרטים ממיןיהם וגידלו את גוזליהם. עם זאת, שנתיים לאחר מכן, כשהם מצאו את עצמם באותו חדר עם לורנץ, התוכים החלו מיד "לחזר" אחריו, ונטשו את הנקבות של מינם. ניקולאי מציין כי חוחית, שגדלה על ידי אדם, מתנהגת עמו כמו עם בן זוג מיני, אך בסתיו או בחורף, כאשר הוא פוגש חוחית מהמין השני, הוא יכול לתקשר איתו כרגיל ואינו מראה שום תגובות כלפי האדם. עם זאת, אם ציפור אינה רואה פרטים מהמין שלה, נותרת הטבעה מינית על אדם.

בעקבות תגובה. בתגובה זו, ההטבעה באה לידי ביטוי בצורה הברורה ביותר. המהות שלה טמונה בעובדה שהצעירים של בעלי חיים בוגרים, זמן קצר לאחר הלידה, נעים ללא הפוגה אחרי הוריהם ובו זמנית - זה אחרי זה. התגובה הבאה אופיינית לחיות בית וחיות בר כאחד. למשל, לפני שהגוזלים בוקעים, נקבת עין זהב עוזבת את הקן שלה, שנמצא בתוך עץ חלול בגובה של כ-15 מ' מהאדמה, ומתעופפת. עם החזרה, היא, שכבר לא עפה לתוך החלל, פולטת קריאות קריאות, מעודדת את הגוזלים לעזוב את הקן. הגוזלים מתקרבים לכניסה ואז ממהרים למטה. הם נוחתים, מיד מתחילים לנוע באופן פעיל ועוקבים אחר אימם. האם ממתינה עד שכל הגזע יהיה על הקרקע, ולאחר מכן היא פונה אל הבריכה, שהמרחק הממוצע אליה הוא כ-2 ק"מ. האפרוחים עוקבים אחריה ללא הפוגה, נעים במהירות גבוהה למדי. כשהציפורים מגיעות לבריכה, האם נכנסת למים והגוזלים הולכים אחריה. אותה תגובה הבאה אופיינית לציפורים אחרות. כך למשל, שלבים, המקננים במחילות בגובה 3-4 מ' מהקרקע, קוראים להם גוזלים, שקופצים אליהם מגובה זה. אפרוחי אלוקים קופצים מאתרי הקינון שלהם (מצוקים גבוהים) כבר בגיל 19 יום.

התגובה הבאה נראית גם אצל יונקים. זה מתבטא היטב בבעלי חיים בוגרים, במיוחד בבעלי פרסות. הגורים שלהם רוכשים את היכולת לנוע תוך מספר שעות או אפילו פחות משעה לאחר הלידה. לדוגמה, עגל גמל שזה עתה נולד כבר 10 דקות לאחר הלידה עושה את הניסיונות הראשונים לקום, ולאחר 90 דקות הוא כבר יכול לעמוד בחופשיות על רגליו; נוצרת אצלו התגובה הבאה במהלך היום. הטבעה ביונקים מתרחשת הן על אופטיות ואקוסטיות, והן על סימני ריח - ריח ההורה. בגורים מבודדים אם, החתמה יכולה להתרחש למטפל בשבי אם הגור רואה אותה לראשונה בתקופה הרגישה. (עם זאת, מאמינים כי גורמים נוספים מלבד הטבעה עומדים בבסיס היווצרות ההתקשרות לאם.) התגובה הבאה מתבטאת לא רק בבעלי פרסות, אלא גם במכרסמים, למשל, בחזירי ים בוגרים. התגובה הבאה תוארה בפירוט גם אצל יונקים אחרים, כמו כלבי ים, כמו גם אצל דגים.

החשיבות של היווצרות התגובה הבאה היא רבה; היא מכוונת לפרט ההורה ולצעירים אחרים מאותו זן. הודות להיווצרות תגובה זו, הגורים מיד לאחר הלידה נשארים קרובים להורה, שבמצב כזה קל יותר להדריך, לשלוט ולהגן עליהם. הגורים לומדים להבדיל את אמם מאחרים ומנסים לעמוד בקצב שלה. לפיכך, לפי ק' פאברי, "הקונקרטיזציה המהירה של ההתנהגות האינסטינקטיבית של הגורים על עצמים הניתנים לזיהוי אינדיבידואלי (הורים, אחים) מבטיחה היווצרות של תגובות הסתגלות חשובות ביותר בזמן הקצר ביותר." [22]

כמו מקרים אחרים של הטבעה, התגובה הבאה מתוזמנת לתקופה רגישה במהלכה היא נוצרת. למשל, אפרוחי זהוב קופצים מהשקע תוך 12 שעות מרגע הבקיעה, אלו שעות של התקופה ההגיונית. באפרוחים של תרנגולות וברווזים, התקופה הרגישה מתחילה מיד לאחר הבקיעה ומסתיימת לאחר כ-10-15 שעות. בבעלי חיים מסוימים, תקופה זו ארוכה יותר, למשל, אצל חזירי ניסיונות, היא נמתחת מהיום השישי ליום ה-30-40 לחיים. ההחתמה מתרחשת מהר מאוד, לעתים קרובות מספיקה פגישה אחת עם האובייקט לשם כך.

אין צורך בחיזוק כדי ליצור תגובה הבאה. E. Hess מצטט את תוצאות הניסויים שלו, כאשר מעקב אחר חפץ כלשהו בגוזלים נפגע באופן מלאכותי, למשל, על ידי הפעלת גירויים כואבים. במקרה זה, התגובה לא רק שלא נעלמה, אלא להיפך, התחזקה יותר.

הטבעה היא צורה מחייבת של למידה, ולכן היא אינה תלויה במרכיבים כלשהם של הסביבה, אפילו אלו שיכולים לשמש חיזוק של התגובה. החתמה חשובה מדי עבור הפרט, פעילות חייו, היא חייבת להתבצע בכל תנאי, גם בהיעדר אפשרות לחיזוק. עם זאת, סביר להניח שחיזוק פרופריוצפטיבי "פנימי" מתרחש במהלך ההחתמה. במקרה זה, מקור החיזוק הוא התחושות מהתנועות עצמן.

הטבעה מינית. הטבעה יכולה להשפיע על בחירת בן הזוג המיני המתבטאת בחיה בוגרת. תופעה זו נקראת הטבעה מינית. זה מספק לאדם תקשורת עתידית עם בן זוג מיני.

ההבדל בין הטבעה מינית לכל צורות ההטבעה האחרות הוא שהתוצאה שלה מופיעה הרבה יותר מאוחר. במקרה זה, החיה לומדת לזהות את המאפיינים האופייניים להבחין של בן הזוג המיני העתידי בשלבים המוקדמים של התפתחות לאחר הלידה.

לרוב, הטבעה המינית מתרחשת אצל זכרים, הם "זוכרים" את הסימנים של הפרט האימהי כמודל של פרט ממינו. כך, יש, כביכול, "הבהרה" של התנהגות מינית עתידית. יחד עם זאת, ההכרה בדמויות טיפוסיות למין נשיות מונחת על ההכרה המולדת של דמויות טיפוסיות למין נפוצות.

הטבעה מינית הוקמה בבעלי חיים שונים, אך היא בולטת במיוחד בציפורים. לדוגמה, ווריינר ועמיתיו לעבודה ערכו ניסויים עם זנים שחורים ולבנים של יונים ביתיות. הניסויים השתמשו ב-64 יונים שלא הזדווגו קודם לכן וגודלו על ידי הורים שחורים או לבנים. התוצאות הראו שב-26 מקרים מתוך 32 זכרים הזדווגו עם נקבות באותו צבע כמו ההורים המאמצים. בחמישה מתוך שישה המקרים הנותרים, הנקבות העדיפו להזדווג עם זכרים בעלי צבע של ההורים המאמצים. לפיכך, תוצאות המחקר הראו שהעדפות הזכרים משמעותיות יותר מהעדפות הנקבות.

האתולוג F. Schugz הראה כי בברווזי בר זכרים התקופה האופטימלית של הטבעה מינית מוגבלת ל-10-40 ימים. בתקופה זו משפחת הברווזים נפרדת באופן טבעי. שוץ ציין כי ברווזים זכרים בוחרים בבן זוג מיני הדומה לנקבה שגידלה אותו במראהו. נקבות, לעומת זאת, מעדיפות להזדווג עם זכרים מהמין שלהן, ללא קשר לניסיון מוקדם. זה אושר בניסוי. מתוך 34 זכרי מלארד שגודלו על ידי ציפורים ממין אחר, 22 הזדווגו עם נקבות השייכות למין ההורים המאמצים, ו-12 הזדווגו עם נקבות ממין משלהם. לעומת זאת, מתוך 18 נקבות מלארד שגדלו על ידי מיני עופות אחרים, כולן מלבד שלוש הזדווגות עם זכרים ממין משלהן. יחד עם זאת, יש לציין שזכרים ממינים בעלי דימורפיזם מיני (ההבדל בין בעלי חיים ממינים שונים במראה החיצוני) צריכים להסתמך יותר על ניסיון מוקדם כדי לזהות ציפורים מהמין שלהם.

הטבעה מינית נחקרה גם ביונקים, במיוחד בבעלי פרסות ומכרסמים. גירויים חושניים ממלאים תפקיד חשוב בהטבעה מינית. נערכו ניסויים בעכברים: במהלך הניסויים הם רוססו בחומרים ריחניים. כתוצאה מכך, הגורים של עכברים כאלה, כשהם הגיעו לבגרות מינית, לא יכלו להבחין במין של פרטים אחרים, ולכן הם לא מצאו בן זוג מיני. ניסויים דומים נעשו עם מכרסמים אחרים, כמו חולדות וחזירי ניסיונות. אם מכרסמים זכרים מופרדים מאמהותיהם במהלך השבוע הראשון לחייהם ומואכלים לפרטים ממין אחר, הם יכולים לראות את השפעת ההטבעה המינית על המין החייזרי.

החתמה מינית לא תמיד מתרחשת בילדות, ניתן להבחין בה גם בבגרות. לדוגמה, לפי האתולוגים השוודים A. Ferne ו-S. Sjelander, דגי זנב חרב זכרים מעדיפים נקבות בצבע שראו תוך חודשיים לאחר תחילת הבשלות.

לפיכך, במהלך ההחתמה, ישנה השלמה מהירה לאחר הלידה של מנגנון ההתנהגות המולד עקב מרכיבים נרכשים בנפרד. בשל כך, מתעדנת ההתנהגות האינסטינקטיבית, המבטיחה ביצוע יעיל של פעולות אינסטינקטיביות.

5.3. התפתחות הפעילות המנטלית בתקופת הנוער (משחק). משחקי חיות

באונטוגנזה של בעלי חיים גבוהים יותר, ככלל, מובחנת בבירור תקופה כמו נוער או משחק. זה מוצא בבירור בגורים שנולדו בוגרים, שבהם מתבצעת הבשלה של התנהגות במהלך משחקים, וזה קורה הרבה לפני תחילת ההתבגרות.

ישנם שני מושגים עיקריים כדי להסביר את אופי המשחקים ומשמעותם באונטוגניות של תגובות התנהגותיות. המושג הראשון שייך לג'י ספנסר. במסגרת תפיסה זו, פעילות משחק מוצגת כצריכה של אנרגיה מסוימת, שבתנאים הנתונים היא מוגזמת לגוף. אין צורך באנרגיה זו כדי לבצע את הפעולות הנחוצות להבטחת חיים. במקרה זה, ניתן לשרטט אנלוגיה למה שנקרא "פעולות סרק" (ראה נושא 2. אינסטינקט). במצב זה, כמה תנועות אינסטינקטיביות מתבצעות גם בהיעדר גירויים מרכזיים. עם זאת, לורנץ עצמו הצביע על מספר הבדלים משמעותיים בין פעילות משחק לפעילות סרק.

המושג השני של פעילות משחק גובש על ידי ק' גרוס. המשחק מתואר על ידו כמעין תרגיל של בעל החיים באותם תחומי פעילות החשובים לו במיוחד, כלומר כסוג של תרגול עבור החיה. מאוחר יותר הוסיפה לויד-מורגן שהיתרון בלמידת החיה במהלך המשחק הוא שבמקרה הזה יש הזדמנות לטעות. שום טעות בפעולה לא תהיה עבור החיה מזיקה לה או קטלנית, יחד עם זאת, פעולות קבועות בתורשה יקבלו את ההזדמנות להשתפר.

כעת התברר שאף אחת מההשערות הללו לא יכולה לתאר במלואה את מהות התנהגות המשחק. לשתי התיאוריות יש גם תומכים וגם מתנגדים. אין הסכמה אפילו על חשיבות המשחקים לעיצוב התנהגות של בעל חיים בוגר. כטיעון המאשר שלמשחקים אין משמעות תפקודית לכך, מדענים מציינים את העובדה שהתנהגות נורמלית יכולה להיווצר גם בהיעדר תרגילים בתקופת הנעורים של אונטוגנזה. לדוגמה, התפיסה של הזוא-פסיכולוגית ההולנדי F. Buytendijk מבוססת על העובדה שהתנהגות משחק מיטיבה עם החיה רק ​​בתחום הרגשי בזמן המשחק, בעוד שהתנהגות אינסטינקטיבית בכל מקרה מבשילה כפי שהיא קבועה בתורשה, תרגילים עבור אין צורך בתהליך זה. עם זאת, אם הגורים נשללים לחלוטין מההזדמנות לשחק בילדות, הנפש של חיה בוגרת ברוב המקרים מתפתחת בצורה מעוותת. לדוגמה, אצל חזירי ניסיונות, התגובות לקרובים הופכות לא נורמליות, ומאפיינים אינפנטיליים נצפים בהתנהגות מינית. גורי זאב ערבות בהיעדר התנהגות משחק בתקופת הנעורים גדלים אגרסיביים. תכונות אלו בולטות במיוחד אצל קופים. יצוין כי אם נמנעת מהם האפשרות לשחק עם בני גילם, בבגרותם הם אינם מסוגלים לתקשר כרגיל עם בני זוג מיניים, כמו גם לבצע חובות אימהיות. יחד עם זאת, חשוב שהתנהגות מינית תיווצר כראוי אם חיה או אדם אחר היו שותפים למשחק.

הרעיונות של אתולוג ידוע אחר ג'י טמברוק מבוססים גם הם על הרעיון של המשחק כפעולה אוטונומית ועצמאית. עם זאת, המדען מדגיש כי התנהגות משחק תורמת לכך שמספר האפשרויות ההתנהגותיות לאדם ביחס לגורמים ולגירויים של העולם החיצון עולה. במהלך המשחק מבוצעים אלמנטים של למידה, שיפור פעולות שונות, נוצרות מערכות חדשות בתחום המוטורי של ההתנהגות.

טמברוק מצביע על ההבדל בין פעילות משחק ל"תנועות סרק". תגובות המשחק משתנות למדי בביטוייהן ותלויות בגורמים חיצוניים ופנימיים כאחד. להיפך, "תנועות סרק" מתעוררות בהשפעת מוטיבציה פנימית רבת עוצמה ומתבטאות תמיד בגבולות ברורים, כלומר, הן ללא שינוי לחלוטין. טמברוק רואה במשחקים סוג של פעולה אינסטינקטיבית עם מנגנון מוטיבציה משלו. כמו אינסטינקטים, לפעולות משחק יש שלב הכנה של התנהגות חיפוש וגירויים מרכזיים. עם זאת, בניגוד לאינסטינקטים, פעולות משחק יכולות להתבצע שוב ושוב ולעתים קרובות מכוונות לגירויים ניטרליים ביולוגית.

המדען השוויצרי G. Hediger לא הסכים ביסודו עם ההשערה של G. Tembrok. הוא האמין שפעילות משחק היא אופציונלית ושונה מאינסטינקט. לבעל חיים אין איברי עבודה מיוחדים לביצוע תנועות משחק, כפי שקורה בפעולות אינסטינקטיביות. כדי להוכיח את הנחותיו, ציטט הדיגר את תוצאות הניסויים של הפיזיולוגית האנגלית V.R. הס. המדען הזה, שהכניס מיקרו-אלקטרודות למוחו של החתול, לא מצא מבנים כלשהם האחראים לתגובות המשחק בבעל החיים.

גֵיהִנוֹם. סלונים הציע כי בתקופה שלאחר הלידה, עקב הפעולה על גופה של בעל חיים של גירויים חיצוניים או פנימיים שאינם מגיעים לערך הסף, מתעוררות בו תגובות אינסטינקטיביות. פעילות זו היא שמתבטאת בצורת פעילות משחק.

רוב המדענים עדיין מחזיקים בדעות על פעילות משחק כתרגול בתחום הרגיש והמוטורי, שעוזר לבעל החיים להתכונן לבגרות. בהקשר זה יש חשיבות רבה למשוב. מהמערכות המוטוריות מתקבל כל הזמן מידע על הצלחת התנהגות המשחק, הוא מתוקן. הפסיכולוג הרוסי ד.ב. אלקונין הציע שפעילות משחק יוצרת מכשולים לקיבוע מוקדם של תגובות אינסטינקטיביות בצורה מוגמרת. זה נותן לבעל החיים אפשרות להתמצא בסביבה משתנה, "לכוון" את מערכות איברי החישה והמערכות המוטוריות. V.G. ת'ורפ רואה במשחק תרגיל שבו בעל החיים רוכש מיומנויות שימושיות וגם מרחיב מידע על העולם. יחד עם זאת, לפי ת'ורפ, יש חשיבות מיוחדת למשחקים הקשורים למניפולציה של אובייקטים סביבתיים שונים.

החשיבות של התנהגות משחק להיווצרות והתפתחות התנהגות של בעל חיים בוגר הוכחה בניסוי. G. Bingham בשנות ה-1920 הראו כי להזדווגות רגילה של שימפנזים בוגרים בילדות, הם זקוקים למשחקים מיניים. לפי G. Harlow ו-S.J. Suomi משחקים אחרים באופן דומה עוזרים לקופים לפתח את היכולת לרעות חיים.

למשחקים יש חשיבות כזו לא רק אצל קופים, אלא גם אצל יונקים אחרים. לדוגמה, צוין כי להתפתחות תקינה של התנהגות רבייה אצל מינקים זכרים, יש צורך שבעלי החיים יקבלו ניסיון משחק מתאים עם נקבות בוגרות מינית.

ד' ניסן יחד עם ק.ל. צ'או וג'יי סמס ערכו ניסויים בתינוקות שימפנזים שנמנעה מהם ההזדמנות לשחק עם חפצים בגיל צעיר. אצל מבוגרים, בעלי חיים כאלה הראו תיאום לקוי מאוד של תנועות הגפיים הקדמיות: שימפנזים לא יכלו לקבוע במדויק את מקום המגע עם הידיים, הרגישו בצורה מגושמת ולקחו חפצים. גורים רגילים נצמדים ברצון למשרת שמתקרב אליהם, אבל הגורים בניסוי לא רק שלא תפסו את בגדיו, אלא גם לא הושיטו לו את ידיהם. גם מרכיב חשוב בהתנהגות השימפנזה - "תגובת החיפוש" - לא בא לידי ביטוי בגורים כאלה.

על פי הקונספט של K. Fabry, פעילות המשחקים מכסה בו זמנית תחומים פונקציונליים רבים ומתפתחת כל הזמן. פאברי מציין כי "פעילות משחק ממלאת את התוכן העיקרי של תהליך ההתפתחות ההתנהגותית בתקופת הנעורים. המשחק אינו מיוצג כקטגוריה מיוחדת של התנהגות, אלא כמכלול של ביטויים נוער ספציפיים של צורות התנהגות רגילות... משחק הוא שלב צעיר של התפתחות התנהגותית באונטוגנזה." [23]

לפיכך, בתקופת הנוער, הדרך העיקרית לגיבוש התנהגות היא משחקים. עם זאת, אותם מרכיבים של אונטוגנזה של התנהגות שפעלו בשלבים מוקדמים יותר אינם נעלמים. בתקופת הנוער, גם גורמים אלו נשארים, אך לרוב בצורה שונה, מתמזגים עם פעילות משחק. המשחק מתבצע על בסיס אינסטינקטיבי, יש בו אלמנטים של למידה, הן אופציונליות והן חובה. חשוב לציין שבמהלך התנהגות המשחק, לא מעשי ההתנהגות של המבוגרים עצמם משתפרים כמכלול, אלא מרכיביהם האישיים. בתהליך פעילות המשחק, בעל החיים צובר ניסיון אינדיבידואלי, שיוצא לפועל הרבה יותר מאוחר.

משחקי מניפולציה - אלו משחקים עם אובייקטים, שבמהלכם מבצעים מניפולציות על אובייקטי הסביבה. ק.פברי תיאר את משחקי המניפולציה של יונקים טורפים צעירים, שעל דוגמהם ניתן לראות מה המשחק מביא להתנהגות של חיה בוגרת.

גור שועלים, עד גיל שנים עשר יום, מבצע תנועות מניפולטיביות עם שני גפיים קדמיות. הם מאוד פרימיטיביים, הם לא מערבים את הלסתות ואין תנועות שמתבצעות רק על ידי כפה קדמית אחת. פעילות המשחק מתבטאת בחלזונות לאחר פתיחת עיניהם, בגיל 16-23 ימים לערך. לאחר מכן, הפיתוח האינטנסיבי של תחום ההתנהגות המוטורי מתחיל בפתאומיות, מספר צורות המניפולציה עולה, ומגוון האובייקטים הסביבתיים שאיתם מתבצעת המניפולציה גדל. לגורים יש "צעצועים", שיכולים להיות אובייקטים שונים של הסביבה. גורים פעילים מאוד, ניידים.

פאברי מתאר את התנועות האופייניות של גורי שועלים באופן הבא: "להרים חפץ עם האף (לעתים קרובות לאחר מכן זריקה), מחזיק את החפץ תלוי בחלקו או כולו בשיניים (במקרה הראשון, החפץ מונח עם קצה אחד על מצע), החזקת החפץ כשהפה או האף על הגפיים הקדמיות מורחבות קדימה, השוכבות ללא תנועה על המצע (החפץ מונח עליהן, כאילו על מעמד), לגרוף את החפץ לעבר עצמו עם הכפות הקדמיות, לחיצה על החפץ. לגוף, בשכיבה על הגב, תוך כדי נשיכה, דחיפה ותנועה בו-זמנית לאורך פני הגוף עם האף או הגפיים הקדמיות. במקרים אחרים, החפץ נלחץ על המצע באמצעות איבריו, ובמקביל חלק מהגוף. החפץ נמשך כלפי מעלה או הצידה על ידי השיניים. לעתים קרובות מבוצעות תנועות נבירה ואחרות." [24]

בגיל זה גורי שועלים מתחילים להתנהג בתנועות הקשורות למניפולציות עם איבר אחד (נגיעה או לחיצה על חפצים עם כפה אחת, ליטוף או נגיעה בחפצים עם קצה היד בו זמנית עם תנועות חטיפה או חיבור של האיבר, משיכת חפצים כלפי עצמו בכף רגל כשהן צביטה בו זמנית באצבעות כפופות או מחברת אותן לקצוות עם טפרים).

כך, הפעילות המוטורית בתקופת הנעורים מועשרת בחדות. פעולות ראשוניות משתנות, עקב סיום הבנייה נוצרות על בסיסן פעולות חדשות. שינויים איכותיים בתגובות התנהגותיות מתפתחים עקב הבשלת המרכיבים המוטוריים (המוטוריים) והתחושתיים (הרגישים) של המניפולציה העיקרית הזו. לדוגמה, בהתחלה, באונטוגנזה מוקדמת, מתפתחת התגובה של אחיזת הפטמה בשפתיים, ובתקופת הנעורים נוצרת על בסיסה היכולת לקחת צעצועים עם הפה. הפונקציות הראשוניות של מנגנון הפה והגפיים הקדמיות מתרחבות ומתעצמות במהלך תנועות משחק, כלומר, משחק הוא פעילות התפתחותית.

כל הקביעות המתוארות באות לידי ביטוי לא רק בתחום הפונקציות הנוספות, אלא גם בתחום הפונקציות העיקריות של מערכות אפקטור. ניתן לראות זאת בבירור בהתפתחות של מניפולציות במזון. הצריכה הראשונית של חלב האם מחייבת התפתחות של תגובה אחת בלבד מהגור - יניקה. עם זאת, עם הזמן, חפצי מזון משתנים, תגובת היניקה אינה יכולה עוד להבטיח את צריכתם. בעל החיים חייב לשלוט בצורות פעולה אחרות, חדשות עבור עצמו, שיאפשרו לה להסתגל לשינויים כאלה במזון. תנועות אלו נוצרות ומשתפרות במהלך משחקי מניפולציה. למשל, שועל מתחיל ללקק ואז לתפוס חפצים שונים עם הלסתות שלו. בתחילה, תנועות האחיזה של הלסתות שירתו אותו אך ורק למשחקים, והשתתפותן בתהליך אכילת המזון קשורה לשינוי בתפקודי התגובה ההתנהגותית.

משחקים מניפולטיביים נצפים לא רק אצל כלבים, אלא גם אצל יונקים אחרים. לדוגמה, במהלך פעילויות משחק, גורי גיריות מפתחים פעולות כמו חפירה ונשיאת אדמה בעזרת גפיים הקדמיות, כמו גם גריפה של חומר מצעים.

הפעולות המניפולטיביות של פרסות הן מונוטוניות ביותר, מכיוון שמנגנון התנועה שלהן מתמחה בעיקר בפונקציות תמיכה ומוטוריות, מה שממזער את יכולת המניפולציה. לפרוסות חסרות מניפולציות שמתבצעות במשותף על ידי הלסתות והגפיים, או בו זמנית על ידי שתי הגפיים הקדמיות, אך הן מפתחות פעולות מניפולציה המבוצעות על ידי הראש או הגפיים הקדמיות, כגון דחיפת חפצים עם האף וחבטות.

משחקי מניפולציה מתפתחים טוב מאוד אצל קופים. בבעלי חיים אלו, הגפיים הקדמיות אינן מתמחות בשום תפקיד, אלא מבצעות רבות נוספות. זו הסיבה שהקופים לא רק מרחיבים את מגוון המניפולציות האפשריות, אלא הם גם רוכשים צורות חדשות.

פעילות משחק היא אופיינית למין. לדוגמה, במשחקים של גורי דינגו, פעולות הקשורות למרדף אחר אדם אחר על ידי אחרים בולטות. הדבר תואם היטב את אורח חייהם של דינגו בוגרים, אשר צדים בהנעת טרף. גורי שועלים קופצים ומתחבאים לעתים קרובות במהלך משחקים. זה נובע מטכניקות ציד ספציפיות למין, כמו "עכבר".

משחקי שיתוף פעולה. לעתים קרובות פעילויות משחק מבוצעות על ידי מספר בעלי חיים בו זמנית, כלומר, הם מקבלים אופי של משחקים משותפים. במהלך משחקים כאלה, בנוסף לפונקציות שכבר צוינו, מבוצעת פונקציה חשובה נוספת - היווצרות תקשורת והתנהגות קבוצתית של בעלי חיים. משחקים משותפים הם משחקים בהם ישנה פעולה מתואמת של שני שותפים לפחות. התנהגות קבוצתית לא נוצרת רק במהלך משחקים, אלא היא גם תורשתית, כלומר היא אינסטינקטיבית. אם בעל חיים מבודד מאנשים אחרים מגיל צעיר, הוא עדיין יציג כמה אלמנטים של התנהגות קבוצתית כמבוגר.

משחקים משותפים יכולים להיות מניפולטיביים או לא מניפולטיביים, כלומר, הם יכולים להתבצע בהיעדר מוחלט של עצמים זרים. האפשרות השנייה היא הנפוצה ביותר. במשחקים משותפים, תכונות החיים של בעלי חיים ממין זה באות לידי ביטוי. למשל, אצל שפני ניסיונות המשחקים פעילים מאוד, הם מורכבים בעיקר מריצה וקפיצה משותפת, במשחקיהם חסרות טכניקות לחימה, המופיעות באונטוגניות של ההתנהגות רק בתחילת ההתבגרות. במין אחר של מכרסמים - מרמוטות - נצפה המצב הפוך. לצעירים של החיות הללו יש שיטת משחק מועדפת - לחימה, דחיפה וריצה יחד כחלק מהמשחק. עם זאת, באופן כללי, המשחקים שלהם אינם ניידים כמו אלו של חזירי ניסיונות.

משחקים נפוצים מאוד בקרב יונקים טורפים. אצל שפדים, למשל, הם מקבלים לעתים קרובות אופי של ציד ציד ומאבק שלאחר מכן, בעוד החיה הנרדף מחליפה מקום עם הרודף. כתוצאה מכך, כל אדם מקבל את ההזדמנות לרכוש מיומנויות מוטוריות. אצל גורי דובים פעילות משחק מתבטאת גם בלחימה, בנוסף הגורים שוחים ורצים במירוץ וגם מתחבאים זה מזה, "מתאמנים" ומתרגלים טכניקות ציד מסתור.

במהלך משחקים משותפים, במיוחד במהלך מאבק במשחק, מתפתחים לעתים קרובות היחסים ההיררכיים הפשוטים ביותר בין יחידים. לעת עתה נראה שהחיות רוכשות את הכישורים ליצירת קשרים כאלה, אך הן בעצמן אינן מקימות קשרי כפיפות ישירים. למשל, אצל כלבים, ההתקפות ההדדיות הראשונות מופיעות בגיל פחות מחודש, ובגיל 1-1,5 חודשים כבר מתחילים להתבסס יחסי כפיפים בין גורים. יחד עם זאת, הגורים מפגינים התנהגות תוקפנית שאינה נושאת אופי טקסי - התנפלות וקפיצות על בן זוג. בניגוד לצורות אלה, שיש להן ערך איתות, תוקפנות טקסית, המשמשת לביסוס היררכיה בכלביים בוגרים, מופיעה בהתנהגותם הרבה יותר מאוחר.

במהלך משחקי מניפולציה משותפת, החיות אינן מתקשרות ישירות, מכיוון שהפעולות המשותפות של הצעירים במצב זה מכוונות לא זו לזו, אלא לאובייקטים של הסביבה. למשחקים כאלה יש חשיבות רבה להיווצרות תקשורת של בעלי חיים, ליכולתם לבצע פעולות משותפות לשינוי הסביבה. לעתים קרובות משחקי מניפולציה משותפת הם בטבע של מה שנקרא משחקי גביע. המטרה של משחק כזה היא להשתלט על חפץ כלשהו על ידי לקיחתו מהשותפים למשחק. במשחקי גביע, אלמנטים של התנהגות הדגמה מתגלים בבירור - הוכחת החזקת חפץ, בנוסף, מתקיים מאבק משחק, השוואת כוחות וכינון יחסים היררכיים ראשוניים פשוטים.

חשיבות רבה במשחקים משותפים היא תיאום פעולות של בעלי חיים, אשר מושג על ידי איתות הדדי. איתות כזה הוא מולד, הוא מעין גירוי מרכזי לפעילות משחק, כך שהוא מובן לכל בעל חיים. תנוחות, תנועות או צלילים ספציפיים יכולים לשמש כאותות, הם ממלאים תפקיד מעורר. למשל, לגורי כלבים יש סוג של טקס "הזמנה לשחק": הגור נופל על רגליו הקדמיות, מקפיצות חדות הצידה, מכשכש בזנבו, נובח קצרות בקול צווחני, נוגע בבן זוגו בכף רגלו הקדמית, בעוד פינות הפה שלו נמתחות, האוזניים מופנות קדימה, וקפלים אורכיים מופיעים על המצח. המשחק כולל גם אותות "פיוס", שאמורים להראות לבן הזוג שהפעילות היא בעלת אופי שובב. אחרת, כפי שקורה לפעמים בבעלי חיים בוגרים, המשחק יכול להפוך לקרב אמיתי עם פציעות קשות.

התנהגות משחק בתחום התקשורת מאופיינת גם בשינוי פונקציות. לפיכך, לאותות המעוררים בן זוג לשחק, מחוץ לסיטואציה של המשחק, יש אופי של איום אמיתי ומאותתים על התנהגות תוקפנית.

פעילות משחק קשורה קשר הדוק לפעילות החקרנית של בעל החיים. עם זאת, כמה מדענים, כמו ל. המילטון וג'י מרלר, מאמינים שהדמיון בין המשחק להתנהגות חקרנית הוא חיצוני בלבד ואינו חיוני. סביר להניח שפעילויות מחקר בתקופה זו משולבות עם משחק, שבמהלכו נאסף גם מידע על הסביבה. בכל משחק יש אלמנט של פעילות מחקרית, אבל מחקר בחיה צעירה לא תמיד מתרחש בצורה של משחק. הצורה הגבוהה ביותר של פעילות התמצאות-מחקר היא משחקי מניפולציה עם אובייקטים ניטרליים מבחינה ביולוגית.

יצוין כי מניפולציה במשחק היא אינטנסיבית במיוחד כאשר בפני החיה מוצגים חפצים לא מוכרים או חדשים. במשחקים כאלה החיה משפיעה באופן פעיל על האובייקט. במשחקים שאין להם אופי מניפולטיבי, כמו מרוצים, פעילות חקר היא מינימלית. במשחקי גביע משותפים ניתן לדבר על פעילות המחקר הכללית של בעלי חיים, שיש לה חשיבות רבה ליצירת תקשורת.

בתהליך התפתחות הפרט, הפעילות הקוגניטיבית והחקרנית של בעל החיים הופכת מורכבת יותר, כלומר, התפקוד של צורת התנהגות זו מתרחב. לאחר שהחיה עוזבת את הקן, פעילות החקירה שלו מכוונת לאובייקטים שונים מבחינה איכותית, כלומר, בנוסף להרחבת הפונקציות, הם גם משתנים.

במשחקים שונים מפותחות היכולות הפיזיות הכלליות של בעל החיים, למשל עין, כוח, מיומנות, מהירות ואיכויות נוספות. בנוסף, משתפרים מרכיבי התגובות ההתנהגותיות הקשורות לתזונה, רבייה ופעולות חיוניות ומשמעותיות אחרות מבחינה ביולוגית, נוצרות מיומנויות תקשורת ונקבעת היררכיה.

ניתן לראות סוג מיוחד של משחק מניפולטיבי בקופים. סוג זה של משחקים מתאפיין במורכבות הצורות בהן בעלי חיים מטפלים בחפצים, והניידות שלהם נמוכה. החיה עושה מניפולציות על חפצים, נשארת במקום אחד במשך זמן רב, ופעולותיה הן הרסניות בעיקרן. החיה מבצעת פעולות משחק כאלה לבד. משחקים כאלה, לפי ק' פאברי, צריכים להיות מסווגים כמשחקים בדרגה הגבוהה ביותר. הוא כותב: "במהלך משחקים מורכבים כל כך עם חפצים משתפרות יכולות אפקטור מובחנות ועדינות (בעיקר אצבעות) ומתפתחת קומפלקס של רגישות וראייה של שרירים ושלד. ההיבט הקוגניטיבי מקבל כאן משמעות מיוחדת: החיה מתוודעת לעומק ולעומק. עם המאפיינים של מרכיבי האובייקט של הסביבה, וחשוב במיוחד הוא חקר המבנה הפנימי של אובייקטים של מניפולציה במהלך הרס שלהם. חשיבות מיוחדת היא העובדה שאובייקטים של מניפולציה הם לרוב אובייקטים "נייטרליים ביולוגית". הודות לכך, היקף המידע המתקבל מורחב באופן משמעותי: בעל החיים מתוודע למרכיבי הסביבה השונים מאוד בתכונותיהם ובמקביל רוכש מלאי גדול של "ידע" פוטנציאלי שימושי. [25]

נתונים מעניינים התקבלו על ידי השוואת התנהגות המשחק של חיות וילדים. לפיכך, במשחקים מסוימים של ילדים צעירים, ניתן לזהות בבירור מרכיבים מסוימים התואמים את צורות פעילות המשחק של הצעירים של בעלי חיים גבוהים יותר. עם זאת, כבר בשלב זה של אונטוגנזה, ניתן לאתר תוכן שנקבע מבחינה חברתית במשחקי ילדים. ככל שהילד מתבגר, תכונה זו של משחקים רק מתעצמת, והמשחק הופך ספציפי ל"ילד האנושי". לפיכך, פסיכולוג הזואו הרוסי א.נ. לאונטייב כתב כי "ההבדל הספציפי בין פעילות המשחק של בעלי חיים לבין המשחק, את הצורות הראשוניות שלו אנו רואים לראשונה בילדים בגיל הרך, הוא בעיקר בעובדה שהמשחקים של האחרונים מייצגים פעילות אובייקטיבית. האחרונה, מהווים את הבסיס למודעות הילד לעולם החפצים האנושיים, קובעת את משחקי התוכן של הילד". [26]

במשחקי ילדים, כמו במשחקי בעלי חיים, מתבצע מבנה מחדש מורכב של קשרים עם גורמים וגירויים של הסביבה החיצונית. במהלך האונטוגנזה משתנות גם פעולות ביחס לגירויים אלו. בשני המקרים, במהלך המעבר מתקופת טרום המשחק לתקופת המשחק, הפעילות המוטורית משתנה באופן דרמטי, בעיקר פעילות מניפולטיבית, שיטות ומושא המניפולציה משתנים. עם זאת, היווצרות ופיתוח פעילות משחק אצל ילדים מורכבים יותר מאשר אצל בעלי חיים, אפילו גבוהים יותר.

נושא 6. מאפיינים כלליים של נפש החיה. אבולוציה של הנפש

6.1. מאפיינים כלליים של הפעילות הנפשית של בעלי חיים

התפתחות הפעילות הנפשית היא חלק בלתי נפרד מתהליך האבולוציה של עולם החי ומתרחשת על פי החוקים שנקבעים בתהליך זה. עם עלייה ברמת הארגון של בעלי חיים, האינטראקציה שלהם עם העולם החיצון מסתבכת יותר, יש צורך במגעים אינטנסיביים יותר עם מספר הולך וגדל של מרכיבי נושא של הסביבה, כמו גם לשיפור התמרון בין מרכיבים אלה טיפול פעיל בהם. רק במקרה זה, האיזון בין הצריכה הגוברת של מרכיבים חיוניים של הסביבה לבין רמת הארגון של האורגניזם משוחזר, ומתבצעת הימנעות מוצלחת יותר מסכנות והשפעות לא נעימות או מזיקות. אך תהליך זה מורכב וארוך ביותר, הוא מצריך שיפור התמצאות בזמן ובמרחב, אשר מושג בעיקר על ידי התקדמות השתקפות הנפשית.

ניתן לשקול כי צורות התנועה השונות הן שהפכו לגורם המכריע באבולוציה של הנפש. יחד עם זאת, יש קשר הפוך: ללא התפתחות מתקדמת של הנפש, לא ניתן לשפר את הפעילות המוטורית של אורגניזמים, לא ניתן לבצע תגובות מוטוריות נאותות מבחינה ביולוגית, וההתפתחות האבולוציונית הנוספת של האורגניזם מואטת. ההשתקפות הנפשית עצמה אינה נשארת ללא שינוי בתהליך האבולוציה, אלא עוברת טרנספורמציות איכותיות עמוקות. בתחילה, השתקפות נפשית פרימיטיבית סיפקה רק בריחה מתנאים לא נוחים. ואז הגיע החיפוש אחר תנאים נוחים לאורגניזם, שלא נתפסו ישירות. חיפוש כזה הוא כיום מרכיב קבוע של התנהגות אינסטינקטיבית מפותחת.

ברמות התפתחות גבוהות יותר, כאשר תפיסת אובייקט כבר קיימת, והפעולות החושיות של בעלי חיים מבטיחות התפתחות של תמונות, השתקפות מחשבתית מסוגלת לכוון ולווסת לחלוטין את התנהגותם של בעלי חיים. קודם כל, השתקפות נחוצה לבעל חיים כדי להתגבר על סוגים שונים של מכשולים, הנחוצים להופעתם של צורות לאביליות של התנהגות אינדיבידואלית בתנאי סביבה משתנים: ברוב בעלי החיים, הכישורים, ובבעלי חיים מפותחים מאוד, אינטלקט. השינויים האיכותיים העמוקים ביותר בנפש בתהליך האבולוציה עזרו לזהות מספר שלבים של התפתחות אבולוציונית. הגבול הברור ביותר עובר בין הנפש החושית לתפיסה.

על פי הגדרתו של פסיכולוג הזואו הרוסי א.נ. לאונטייב, הנפש החושית היסודית היא השלב שבו פעילותם של בעלי חיים "מגיבה לפרט כזה או אחר המשפיע על תכונה (או קבוצה של תכונות אינדיבידואליות) עקב הקשר המהותי של תכונה זו עם ההשפעות שעליהן יישום הפונקציות הביולוגיות העיקריות של בעלי חיים. בהתאם, השתקפות המציאות הקשורה למבנה כזה של פעילות היא בעלת צורה של רגישות למאפיינים המשפיעים על הפרט (או לקבוצת מאפיינים), צורה של תחושה אלמנטרית. ." [27]

נפש תפיסתית, כפי שהוגדרה על ידי א.נ. לאונטייב, "מתאפיין ביכולת לשקף מציאות אובייקטיבית חיצונית לא בצורת תחושות אלמנטריות אינדיבידואליות הנגרמות על ידי תכונות אינדיבידואליות או שילוב שלהן, אלא בצורה של השתקפות של דברים." [28]

בתוך הנפש החושית היסודית, כמו גם בתוך הנפש התפיסתית, ניתן לייחד רמות שונות באופן משמעותי של התפתחות נפשית: הנמוכות והגבוהות יותר, וגם, על פי מספר מדענים, כמה רמות ביניים. בתוך הטסים הגדולים, תמיד יש חיות בשלבים שונים של התפתחות נפשית, וכל התכונות של רמה נפשית גבוהה יותר מונחות תמיד ברמה הקודמת, הנמוכה יותר.

יש לזכור שהתנהגות מולדת ונרכשת אינן מחליפות זו את זו בסולם האבולוציה, אלא מתפתחות יחד, כשני מרכיבים של תהליך אחד. אין חיה אחת שבה כישורים יחליפו לחלוטין את כל האינסטינקטים. התפתחות מתקדמת של התנהגות אינסטינקטיבית בדיוק, קבועה גנטית תואמת התקדמות בתחום ההתנהגות המשתנה באופן אינדיבידואלי. התנהגות אינסטינקטיבית מגיעה למורכבות הגדולה ביותר שלה דווקא בבעלי חיים גבוהים יותר, והתקדמות זו גוררת התפתחות וסיבוך של צורות למידה.

6.2. רמות התפתחות של הנפש החושית

הרמה הנמוכה ביותר של התפתחות נפשית מאפיין מספר גדול למדי של בעלי חיים. ביניהם, הנציגים האופייניים ביותר הם הפשוטים ביותר. עם זאת, לקבוצה זו יש גם יוצאי דופן. לדוגמה, ריסים, כפרוטוזאות מאורגנות למדי, הגיעו לרמה גבוהה יותר בהתפתחות של נפש חושית יסודית מרוב הפרוטוזאות האחרות.

התנהגותם של בעלי חיים שנמצאים ברמת ההתפתחות הנמוכה ביותר של הנפש החושית יכולה להיות מגוונת ביותר, אך כל ביטויי הפעילות הנפשית בהם עדיין פרימיטיביים. פעילות נפשית מופיעה בהם בקשר להופעת היכולת להרגיש, להרגיש. התחושה, התגובה לעולם הסובב, הגורמים והגירויים שלו, היא הצורה היסודית של השתקפות מחשבתית, הטבועה בפשוטה ביותר. בעלי חיים אלה מקיימים אינטראקציה פעילה עם הסביבה, מגיבים לשינויים שלה. חשוב להדגיש כי פרוטוזואה לא רק מציגות תגובות מסוימות לשינויים בסביבה בעלי משמעות ביולוגית עבורם, אלא גם מגיבות לגורמים חסרי משמעות ביולוגית. במקרה זה, גירויים שאינם משפיעים ישירות על הצלחת פעילות חייו של הפרט משמשים כאות המסמן את הופעת השינויים בסביבה החיוניים לפשוטים ביותר.

לרמת ההתפתחות הנמוכה ביותר של הנפש החושית קודמת רמת ההשתקפות הפרה-נפשית, האופיינית, למשל, לאורגניזמים צמחיים. בשלב זה של התפתחות, רק תהליכי העצבנות טבועים בגוף. עם השגת רמת ההתפתחות הנמוכה ביותר של הנפש החושית, ההשתקפות הקדם-נפשית בפשוטה ביותר אינה נעלמת, האלמנטים שלה נשמרים. דוגמה לכך היא התגובה של פרוטוזואה למרכיב כה חיוני בסביבה כמו משטר הטמפרטורה. במקרה זה, ניתן לדבר גם על זהות של גורם חיוני וגורם שפועל כאות עקיף לנוכחות של גורם סביבתי חשוב. לפרוטוזואה אין תרמורצפטורים ספציפיים האחראים לתפיסת הגוף את משטר הטמפרטורה. עם זאת, זה זמן רב הוכח שהם מראים תגובות לשינויי טמפרטורה, ודי מובחנים. אז, בתחילת המאה ה-24. מ' מנדלסון הפנה את תשומת הלב לעובדה שתגובות הריסים לשינויי טמפרטורה הופכות מובדלות יותר ויותר כאשר מתקרבים לאופטימום תרמי מסוים. לדוגמה, עבור נעלי ריסים, טמפרטורת המים האופטימלית היא 28-6 מעלות צלזיוס. בטמפרטורה של 15 עד 0,06 מעלות צלזיוס, הנעל מגיבה להפרש טמפרטורה של 0,08 עד 20 מעלות צלזיוס, וב-24-0,02 מעלות צלזיוס, להפרש של 0,005 עד XNUMX מעלות צלזיוס. G. Jennings הציע שהרגישות של נעלי ריסים לשינויים בטמפרטורה קשורה לרגישות מוגברת לגורם זה של הקצה הקדמי של גוף הפרוטוזואה. עם זאת, ניסויים בחיתוך ריסים לשני חלקים על פני הגוף הראו ששני חצאי הגוף מראים את אותה תגובה לתנודות טמפרטורה. ייתכן שהתגובה של פרוטוזואה כזו למשטר הטמפרטורה נקבעת על ידי המאפיינים של הפרוטופלזמה כולה של החיה. במקרה זה, התגובות יכולות להיות דומות לתגובות ביוכימיות, למשל, עם תהליכים אנזימטיים. לפיכך, בפרוטוזואה, יחד עם השתקפות מחשבתית, השתקפות פרה-נפשית ממשיכה להתקיים, וזה מאפיין הן נציגים מאורגנים מאוד מהסוג (ציליאטים) והן מפותחים נמוכים (למשל, euglena).

השתקפות הנפשית ואיכויותיה נקבעות על פי מידת ההתפתחות של יכולת התנועה של בעל החיים וכן להתמצאות במרחב ובזמן, לשינוי התנהגות מולדת.

אופני התנועה של פרוטוזואה מגוונים ביותר. אז הם יכולים להמריא באופן פסיבי בעמוד המים, או שהם יכולים לנוע באופן פעיל. לקבוצה זו של בעלי חיים יש אופני תנועה ספציפיים שחסרים באורגניזמים רב-תאיים. דוגמאות לכך הן תנועה על ידי הזזת פרוטופלזמה ויצירת פסאודופודיה (אופייני לאמבה), וכן שיטת התנועה ה"תגובתית" - ריר משתחרר מהקצה האחורי של הגוף בלחץ גבוה, מה שדוחף את החיה קדימה (אופייני לגרגרינים) . בנוסף, לפרוטוזואה עשויים להיות מבנים מיוחדים לתנועה - ריסים ודגלים. מבנים מוטוריים אלו הם תולדות פלזמה המבצעות תנועות סיבוביות, תנודות ודמויות גל, וריסים הם מנגנון אפקטור מורכב יותר מאשר דגלים. בשל ההתמחות של המנגנון הריסי (היווצרות של הצטברות ואיחוי של מספר ריסים, התקבצותם באזורים מסוימים בגוף), תנועות הפרוטוזואה יכולות להיות מורכבות יותר. לדוגמה, אינפוזוריה מהסוג Stilonychia, יחד עם שחייה, יכולה לנוע לאורך הקרקעית, תוך שינוי כיוון התנועה.

המנגנון המוטורי של רוב הפרוטוזואה מיוצג על ידי מיונמות - סיבים המורכבים מיופיברילים. Myonemas ממוקמים באורגניזם של הפשוטה ביותר בצורה של טבעות, חוטים אורכיים או סרטים. הם יכולים להיות בעלי מבנה הומוגני (הומוגני) וגם פסים רוחביים. Myonemes מאפשרים לבעלי החיים הפשוטים ביותר לבצע התכווצויות גוף, כמו גם תנועות תנועה מיוחדות ובלתי תנועתיות מורכבות יותר. מיונמות חסרות בפרוטוזואה כמו אמבה, קני שורש, רובם המכריע של ספורוזואים וכו'. פרוטוזואה אלו נעות עקב תהליכי התכווצות בציטופלזמה.

כל צורות הפעילות המוטורית של פרוטוזואה הן ברמת ההתנהגות האינסטינקטיבית - קינזיס (ראה גם 2.3). במקביל, תגובות התנהגותיות מתבצעות בצורה של מוניות חיוביות או שליליות המתעוררות על בסיס תחושה ומאפשרות לבעל החיים להגיב כראוי לתנאי הסביבה - להימנע מתנאים שליליים ולהתקדם לפעולה חיובית וביולוגית חיובית. יחידות. ההתנהגות האינסטינקטיבית של הפרוטוזואה היא עדיין מאוד פרימיטיבית, מכיוון שחסר לה את שלב החקירה או ששלב זה מפותח בצורה גרועה מאוד. רפלקציה נפשית בשלב זה היא גם דלה ביותר בתוכן, שכן תוכנו נקבע על ידי חיפוש אקטיבי והערכה של גירויים בשלב החיפוש. התנהגות חיפוש בפרוטוזואה קיימת בשלב עוברי. לדוגמה, ריצות טורפות מסוגלות לחפש טרף באופן פעיל. עם זאת, באופן כללי, ניתן לציין כי ברמה הנמוכה ביותר של הנפש החושית, רק, ככלל, מרכיבים שליליים של הסביבה מזוהים מרחוק. לגורמים ניטרליים ביולוגית עדיין אין ערך אות, ולכן הם אינם נתפסים על ידי בעלי חיים ממרחק. ניתן לומר שהשתקפות הנפשית ברמת התפתחות זו של הנפש מבצעת אך ורק את תפקידו של "שומר": מרכיבים לא משמעותיים ביולוגית של הסביבה נתפסים על ידי הגוף רק אם הם מלווים במרכיבים בעלי משמעות ביולוגית שליליים.

בהתנהגות של פרוטוזואה, ניתן לציין אינטגרציה בספירות המוטוריות והתחושתיות. דוגמה לכך היא תופעת תגובה פובית (תגובת פחד) בפרוטוזואה, למשל, ביוגלנה. הפשוט ביותר, לאחר שנתקל במכשול, עוצר ועושה תנועות מעגליות עם הקצה הקדמי של הגוף. ואז האוגלנה שוחה משם בכיוון ההפוך למכשול. אינטגרציה כזו יכולה להתבצע בעזרת מבנים פונקציונליים מיוחדים, אשר יהיו דומים למערכת העצבים של אורגניזמים רב-תאיים. לפשוטה ביותר, מבנים כאלה נמצאו רק בריצות. אולי בנוסף לכך, מערכת של שיפועים בפרוטופלזמה מעורבת בהולכה של דחפים עצביים.

לפשוטים ביותר יש יכולת ללמוד בצורה חלשה. לדוגמה, אם אינפוזוריה צפה לאורך הקירות בכלי משולש במשך זמן רב, היא שומרת על מסלול כזה של תנועה בכלי בעל צורה אחרת. כתוצאה מ-N.A. טושמלובה גילתה תופעות בהתנהגות של ריצות, אותן פירש החוקר כדוגמאות לתגובות עקבות יסודיות. אז, ריסים, שהיו נתונים לרטט קצבי במשך זמן רב, הגיבו בתחילה לגורם זה בהתכווצות, ולאחר זמן מה הם הפסיקו להראות תגובה. טושמלובה הציעה שתגובות עקבות כאלה מייצגות את הצורה הפשוטה ביותר של זיכרון לטווח קצר, שנוצרה על בסיס אינטראקציות מולקולריות. השאלה האם שינוי כזה בהתנהגות הוא צורת הלמידה הפשוטה ביותר נדונה על ידי מדענים רבים. כנראה שבמקרה זה מתרחשת צורת למידה אלמנטרית כמו התרגלות. ברמת ההתפתחות הנמוכה ביותר של הנפש החושית, התמכרות בנויה אך ורק על תחושות: בעל החיים מתרגל להשפעות של גירויים ספציפיים, המגלמים תכונות ספציפיות של הסביבה. יחד עם זאת, תגובות אינסטינקטיביות אופייניות למין מפסיקות להתבטא בבעל החיים אם החזרה שלהן אינה מייצרת השפעה משמעותית מבחינה ביולוגית.

התמכרות במראה דומה מאוד לעייפות. בניגוד לאחרונים, התרגלות קשורה לא לבזבוז של עתודות אנרגיה, אלא לחיסכון שלהן, עם מניעת הוצאת אנרגיה על ביצוע תנועות חסרות תועלת ביולוגית עבור בעל החיים. בניסויים עם ריסים, העייפות התבטאה בעובדה שלאחר שהחיה התעצבנה מגירויים חזקים במשך מספר שעות, היא חדלה לחלוטין להגיב לגירויים.

בנציגים מפותחים מאוד של פרוטוזואה, בנוסף להרגל, רמת ההתפתחות של הנפש החושית מאופיינת גם בהתחלות של למידה אסוציאטיבית. במקרה זה נוצרים קשרים זמניים בין גירוי בעל משמעות ביולוגית לגירוי נייטרלי מבחינה ביולוגית. לדוגמה, בניסויים של המדען הפולני S. Vavrzhinchik, לימדו ריסים להימנע משחייה לתוך אזור חשוך של צינור זכוכית עם מים, שבו הם היו מגורים על ידי זרם חשמלי. בהדרגה, הפרוטוזואה הפסיקה לשחות לתוך הצל אפילו בהיעדר מכות חשמל למשך 50 דקות. ניסויים כאלה בוצעו לאחר מכן על ידי חוקר פולני אחר, ג'יי דמבוסקי, שהציע שבמקרה זה אפשר לדבר דווקא על התפתחות של תגובות מותנות פרימיטיביות בריסיות, דבר שנוי במחלוקת.

כראיה ליכולת של ריסים ללמידה אסוציאטיבית, נשקלו תוצאות ניסויים בהנחת ריסים בנימים עם קצה כפוף. פרוטוזואה הונח בקצה זה של הנימים, ולאחר מכן תועד הזמן שלקח לריסים לצאת ממנו. צוין כי עם החזרה על הניסוי, זמן זה צומצם באופן משמעותי. עם זאת, מאוחר יותר F.B. Applewhite ו-F.T. גרדנר חזר על הניסויים הללו, ולאחר כל ניסוי נשטף הנימים היטב. במקרה זה, זמן היציאה לאחר כל חזרה על הניסוי לא ירד. המדענים הגיעו למסקנה שהירידה בזמן היציאה אינה קשורה ליכולת של ריסים ללמידה אסוציאטיבית, אלא להתמצאות שלהם בנימי על פי התוצרים המטבוליים שהצטברו שם.

באופן כללי, אנו יכולים לומר שההתנהגות של הפשוטים ביותר היא פלסטית חלשה, מכיוון שהיא נקבעת כמעט לחלוטין על ידי מרכיבים אינסטינקטיביים, והאפשרות לשינוי טמונה בתופעת ההרגל, שעדיין לא ניתן לקרוא לה צורת למידה מלאה. . התרגלות מספקת באופן מלא את הלביליות של תגובות התנהגותיות הנחוצות לפשוטים ביותר. בית הגידול של הפרוטוזואה די יציב, הצטברות ניסיון אינדיבידואלי לא כל כך חשובה עבורם, כי אורך החיים של הפרוטוזואה קצר ביותר.

רמת ההתפתחות הגבוהה ביותר של הנפש החושית היסודית מושגת על ידי רוב חסרי החוליות הרב-תאיים. עם זאת, חלקם (ספוגים, רוב ה-coelenterates והתולעים התחתונות) הם יוצאי דופן מבחינה זו, הנפש החושית שלהם דומה מבחינת רמת ההתפתחות שלה להתפתחות הנפשית של פרוטוזואה. עם זאת, באופן כללי, עבור כל חסרי החוליות הרב-תאיים, ניתן לציין שינויים מהותיים בהתנהגות עקב הופעתה של מערכת מיוחדת לתיאום רקמות, איברים ומערכות איברים - מערכת העצבים. במקרה זה, קודם כל, מהירות הולכת דחפים עצביים עולה באופן משמעותי: אם בפרוטופלזמה של הפשוטה היא אינה עולה על 1-2 מיקרון / שניות, אז כבר במערכת העצבים הפרימיטיבית, שיש לה מבנה תאי, זה עולה למהירות של 0,5 מ' לשנייה. מערכת העצבים של אורגניזמים רב-תאיים תחתונים יכולה להיות בעלת מבנה שונה: רשתית (הידרה), טבעת (מדוזה), רדיאלית (כוכב ים) ודו-צדדית.

בתהליך ההתפתחות הפילוגנטי, מערכת העצבים הייתה שקועה ברקמת השריר, ומיתרי העצבים האורכיים הפכו יותר ויותר בולטים, נצפה תהליך של קפליזציה של מערכת העצבים (הופעה של קצה ראש נפרד של הגוף, ואיתו הצטברות ודחיסה שלאחר מכן של מבני עצב בראש). בתולעים גבוהות יותר (אנלידים), מערכת העצבים לובשת צורה של "סולם עצבים". המוח שלהם ממוקם מעל מערכת העיכול בקצה הקדמי של הגוף, יש טבעת עצב ליד הלוע וגזעי עצב בטן מזווגים עם גרעיני עצב הממוקמים באופן סימטרי המחוברים במיתרים רוחביים. ב-annelids מתבטאים במלואם הסימנים של הרמה הגבוהה ביותר של הנפש החושית היסודית. חשוב לציין שרמת ההתפתחות הנפשית נקבעת לא רק על ידי התפתחות מערכת העצבים, אלא גם על ידי מורכבות התנאים לקיומו של האורגניזם.

התנהגותם של annelids (annelids) עדיין אינה חורגת מגבולות הנפש החושית היסודית, משום שהיא מורכבת מתנועות המכוונות רק לפי תכונות אינדיבידואליות של עצמים המבוססות רק על תחושות. היכולות לתפיסה אובייקטיבית, כלומר לתפיסה, עדיין נעדרות בטבעות. יתכן שתחילתן של יכולות כאלה מופיעות לראשונה ברכיכות טורפות שוחות חופשי, כמו גם בכמה פוליצ'אטים. לדוגמה, רכיכה יבשתית עשויה להתחיל לעקוף מכשול עוד לפני שהיא באה במגע ישיר במישוש. עם זאת, יכולות כאלה של הרכיכה מוגבלות גם: היא אינה מגיבה בצורה זו לא לחפצים קטנים ולא לחפצים גדולים מדי, שדמותם תופסת את כל הרשתית.

כמו במקרה של פרוטוזואה, הימנעות מגורמים סביבתיים שליליים היא בעלת חשיבות עליונה בהתנהגותם של בעלי חיים רב-תאיים נמוכים יותר. עם זאת, יש להם גם סימנים לרמה גבוהה יותר של נפש חושית, כלומר, הם מחפשים באופן פעיל אחר גירויים חיוביים. בהתנהגותם של חסרי חוליות אלו, יחד עם קינסיס ו-xaxises, יש התחלות של צורות מורכבות של התנהגות אינסטינקטיבית (במיוחד בחלק מהפולצ'אטים, עלוקות, וגם גסטרופודים) ומופיעות מוניות גבוהות יותר. מוניות גבוהות יותר מספקות עלייה ברמת הדיוק והיעילות של התמצאות החיה בחלל, כמו גם שימוש מלא במשאבים טרופיים. המוניות הגבוהות כוללות טרפוטקסיס, טלוטקסיס, מנוטקסיס ומנמוטקסיס (פירוט עליהן ראה 2.3, עמ' 51-52).

בהתנהגותם של הנציגים הגבוהים יותר של קבוצת חסרי החוליות הרב-תאיים, מצוינים מספר אלמנטים האופייניים להתנהגותם של בעלי חיים מאורגנים יותר. בפוליצ'אטים, בניגוד לחסרי חוליות אחרים, ישנם סיבוכים של התנהגות מולדת אופיינית למין שכבר חורגים מעבר לנפש החושית היסודית. לפיכך, פוליצ'אטים ימיים מסוגלים לבצע פעולות בונות, המתבטאות בעובדה שהתולעים אוספות באופן פעיל חומר למבנים עתידיים בעזרת זיפים, ולאחר מכן עובדים באופן פעיל על בניית "בתים" ממנו. תהליך הבנייה הוא פעולה מורכבת המורכבת מכמה שלבים עוקבים שיכולים להשתנות, תוך התאמת התהליך לגורמים סביבתיים חיצוניים. למשל, מבנה הבית עשוי להשתנות בהתאם לאופי הקרקע ומהירות הזרם, הטופוגרפיה של הקרקעית, מספר החלקיקים השוקעים לקרקעית והרכבם, וכן עשוי להשתנות החומר לבנייה. . Polychaete מחפש באופן פעיל חומר לבנייה, ובוחר אותו לפי גודל. לדוגמה, תולעים צעירות בוחרות למטרה זו גרגירים בקוטר קטן יותר, בעוד שבעלי חיים מבוגרים מעדיפים חלקיקים גדולים.

בפוליצ'אטים מתוארות התחלות התנהגות ההזדווגות והתוקפנות, מה שאומר שמופיעה תקשורת. התנהגות זיווג אמיתית ותוקפנות מתחילות להתפתח רק ברמה הנמוכה ביותר של הנפש התפיסתית (אצל פרוקי רגליים וצפלפודים) ומאופיינות במידה מסוימת של טקסיות. עם זאת, אפילו בפוליצ'אטים (במיוחד בתולעת הים נראייד), אפשר לראות את המאבק על הזכות לבעלות על בית. במהלך "קרבות" כאלה החיות לרוב אינן גורמות נזק חמור זו לזו, אך הן נושכות ויכולות לגרש את הפרט מהבית. יחד עם זאת, טקסיות התנהגות וכל איתות נעדרים לחלוטין. ההתנהגות האגרסיבית של זכר פולצ'אט כלפי זכר אחר במהלך היווצרות הזוג צוינה על ידי SM. אוונס ועמיתיו לעבודה על Harmothoe imbricata. התנהגות הזדווגות נצפתה אצל גסטרופודים ופוליצ'אטים. לכן, בחלזונות ענבים, מקדימים להזדווגות ישירה "ריקודי נישואין" ארוכים, שבמהלכם בני הזוג דוקרים זה את זה במה שמכונה "חיצי האהבה" - מחטי ליים. כך, צורות ההתנהגות הגבוהות מופיעות בצורה פרימיטיבית ובסיסית גם בשלבים הנמוכים יותר של התפתחות הנפש.

מערכת העצבים של האורגניזמים הרב-תאיים התחתונים עדיין פרימיטיבית מאוד. תפקידו העיקרי והעיקרי הוא התיאום הפנימי של כל התהליכים החיוניים של האורגניזם. זה הופך הכרחי בקשר עם המבנה הרב-תאי המפותח, הופעת מבנים חדשים שחייבים לתפקד בתיאום, התפקודים ה"חיצוניים" של מערכת העצבים הם "משניים" עבורו. הם נקבעים לפי מידת הפעילות החיצונית של בעל החיים, שעדיין חלשה מאוד ולעתים רחוקות עולה על פעילות הפרוטוזואה. לכן, הפעילות ה"חיצונית" של מערכת העצבים, כמו גם המבנה והתפקודים של הקולטנים שלה, מפותחים באופן משמעותי אצל חסרי חוליות המנהלים אורח חיים פעיל. ככלל, אלו הן צורות חיים חופשיות המסוגלות לתנועה אקטיבית בסביבה.

הפלסטיות של התנהגותם של אורגניזמים רב-תאיים נמוכים יותר, כולל annelids, עדיין מתבטאת בצורה גרועה. ההתנהגות נשלטת על ידי מרכיבים אינסטינקטיביים, תגובות סטריאוטיפיות. כמעט לא נצבר ניסיון אינדיבידואלי, והלמידה אצל חסרי חוליות אלו באה לידי ביטוי בצורה חלשה ביותר. התוצאות שלו אינן מסוגלות להתמיד לאורך זמן, ולוקח הרבה זמן לבנות קישורים אסוציאטיביים.

כל הטבעות מאופיינות בהתרגלות: לאחר חשיפה חוזרת ונשנית לגירוי שאינו מלווה בהשפעה משמעותית מבחינה ביולוגית, אובדת התגובה האופיינית למין המולד של בעל החיים לגירוי זה. לדוגמה, תולעי אדמה, לאחר הצללה חוזרת ונשנית ללא השפעות שליליות עבורן, מפסיקות להגיב לתופעה זו על ידי הרצון לזחול משם למקום מואר. התרגלות נצפית לא רק בפעילות גופנית, אלא גם בתחום התנהגות האכילה. לדוגמה, נערכו ניסויים עם annelids טורפים, שקיבלו פיסות נייר ספוגות במיץ של קורבן הטבעת. בתחילה, התולעת אכלה את הנייר שהוצע מספר פעמים, אך לאחר סדרה של חזרות היא הפסיקה לקבל אותו. הניסוי היה מסובך: הטבעת קיבלה נייר וקורבן אמיתי לסירוגין, במקרה זה, לאחר חזרות רבות, התולעת למדה להבחין בין חפצים, אכילת מזון ודחיית נייר עם ריח הקורבן. אותם ניסויים בוצעו בבעלי חיים עם הרמה הנמוכה ביותר של נפש חושית יסודית (פוליפים במעיים). לאחר מספר חזרות דומות, החלו הפוליפים לדחות גם חפצים בלתי אכילים עוד לפני שהם באו במגע עם פתח הפה. לפיכך, לחסרי חוליות נמוכים יש יכולות המאפשרות להם להבחין בין חפץ אכיל לבין חפץ בלתי אכיל על ידי תכונות פיזיות משניות. שימו לב שאיכויות הטעם (איכויות פיזיות ישירות) של שני החפצים היו זהות. בעת קביעת ההתאמה למזון של האובייקט המוצע, בעל החיים מונחה על ידי הנכס הספציפי שלו. תכונה זו פועלת כאות, והרגישות של בעל החיים פועלת כמתווך בין המרכיב החיוני של הסביבה לבין האורגניזם עצמו. זה מצביע על כך שכבר ברמת ההתפתחות הנמוכה ביותר אצל בעלי חיים מופיעה השתקפות נפשית בצורתה האמיתית.

בתולעים שטוחות (ובתולעים מפותחות יותר), למידה באמצעות "ניסוי וטעייה" באה לידי ביטוי בצורה בסיסית, כמו גם היווצרות של תגובות מוטוריות בודדות. לדוגמה, אם תשים רצועה של נייר זכוכית בנתיב של פלנריה חלבית, היא תעצור, אבל אז תזחול דרך הנייר. אם תנער את פני השולחן תוך כדי זחילה, התולעת תפסיק לזחול דרך הנייר גם אם הרעד לא מתרחש כרגע. אולם במקרה זה, עדיין אין קשר אמיתי ואמיתי של שני הגירויים, כלומר חספוס נייר ורעידות פני השטח. השפעה זו מוסברת על ידי עלייה כללית בריגוש של החיה, המתרחשת כתוצאה משילוב של שני גירויים שליליים.

פלנרים יכולים גם לפתח תגובות מורכבות לשני גירויים, שאחד מהם ניטרלי מבחינה ביולוגית עבור החיה. לדוגמה, ל.ג. וורונין (1908-1983) ו-N.A. טושמלוב פיתח רפלקסים הגנתיים ומותאמים במזון בתולעים שטוחות (פלנריה חלבית) וב-annelids. הרפלקסים המותנים של פלנרים היו פרימיטיביים ביותר ולא נמשכו זמן רב, בעוד שבפוליצ'אטים הם יכלו להתאושש באופן עצמאי לאחר הכחדה והייתה להם יציבות מספקת. זה מעיד על התפתחות פילוגנטית מתקדמת של הפעילות הנפשית של בעלי חיים (בפרט, תולעים), המלווה בסיבוך של המאפיינים המורפולוגיים, האנטומיים והתפקודיים של מערכת העצבים.

הפלסטיות של התנהגותם של אוליגוצ'אטים (תולעים נמוכות זיפים) נחקרה כבר בתחילת המאה ה-120. פסיכולוג גן החיות האמריקאי ר' ירקס. הוא ציין שכדי ללמד את תולעת האדמה למצוא "קן" במבוך בצורת T, וכדי למנוע התחשמלות בקצה השני של המבוך, יש לחזור על הניסוי במשך 180-XNUMX פעמים. ניתן לאמן מחדש תולעים על ידי החלפת הקצוות ללא מוצא של המבוך בזרם ו"קן". ניסויים כאלה בוצעו גם בתולעים שבהן הוסרו החלקים הקדמיים של הגוף; במקרה זה, תוצאות הלמידה לא השתנו. V.A. ואגנר הגיע למסקנה שבאנלידים, הגנגלים של כל מקטע בגוף מסוגלים לעבוד אוטונומית כדי להבטיח את ביצועם של תפקודים נפשיים בסיסיים. תהליך הצפליזציה אצל אוליגוצ'אטים עדיין לא הגיע להתפתחות כזו שיכולה לקבוע את התנהגות החיה, אולם כבר בשלב זה של התפתחות, למוח יש השפעה מנחה על פעולות התנהגותיות. לכן, אם תולעת האדמה נחתכת על פני הגוף, הקצה האחורי שלה לא יוכל לנוע בכוונה, בעוד הקצה הקדמי יחפור באדמה.

הקישורים האסוציאטיביים של פולצ'אטים בולטים הרבה יותר. לדוגמה, בוצעו ניסויים לשנות את סימן התגובה ההתנהגותית של פולצ'אטים לתאורה. בתנאים רגילים, הוא שלילי, אך בשילוב חוזר עם חיזוק מזון, ניתן לבנות אותו מחדש לחיובי. במקרה זה, כאשר הבית מואר, הפוליצ'אט אינו מסתתר במעמקיו, אלא להיפך, זוחל באופן פעיל אל מחוץ למקלט.

6.3. נפש תפיסתית. בעיית האינטליגנציה בבעלי חיים

רמת ההתפתחות הנמוכה ביותר של הנפש התפיסתית. הנפש התפיסתית היא השלב הגבוה ביותר בהתפתחות של השתקפות מחשבתית. שלב זה של התפתחות נפשית כבר מאופיין בנוכחות של מיומנויות ותפיסות אמיתיות. מרכיבי הסביבה משתקפים על ידי האורגניזם כיחידות אינטגרליות, בעוד שברמת הפיתוח הקודמת באו לידי ביטוי רק תכונות בודדות או סך המרכיבים האובייקטיביים של הסביבה. בשלב זה של התפתחות נפשית מופיעים רעיונות חושיים. הנפש התפיסתית עצמה, הנצפית באורגניזמים חיים רבים, חושפת הבדלים גדולים. לכן, היה צורך לבצע סיווג מפורט יותר, לפיו רמת ההתפתחות הראשונה של הנפש התפיסתית נקראת הנמוכה ביותר.

רמת ההתפתחות הנמוכה ביותר של הנפש התפיסתית אופיינית בעיקר לחסרי חוליות גבוהים יותר - צפליפודים ופרוקי רגליים. בקרב פרוקי רגליים, האפיון של רמה זו של התפתחות נפשית נחשב בצורה הטובה ביותר באמצעות הדוגמה של חרקים, המעמד הרב ביותר של פרוקי רגליים.

אורח חיים ספציפי, צורות שונות של פעילות מוטורית ומגוון גורמים סביבתיים שונים באופן איכותי השולטים בהתנהגות קבעו את התפתחותם של איברי חישה רבים ומסודרים באופן מיוחד בחרקים. ביניהם, החשוב ביותר הוא מנגנון הראייה, שכן ראייה מפותחת היא שתרמה לתפיסה האופטית של צורות כמרכיב הכרחי בנפש התפיסתית. צריך לזכור שברמת הנפש החושית היסודית עדיין בלתי אפשרי לבעלי חיים להבחין בין צורות.

עד לאחרונה, האמינו כי חרקים מסוגלים לתפוס צורה, אך רק בגבולות ספציפיים. בניסויים הראשונים, הוכח שדבורים יכולות לתפוס רק את אותם עצמים שדומים מרחוק לפרח במבנה שלהם (מעגלים, כוכבים). אבל מאוחר יותר, בניסויים של הזואולוג הסובייטי מזוכין-פורשניאקוב, הוכח שבהתחלה ניתן לאמן דבורים לתפוס צורות שאינן שגרתיות עבורן, כמו משולש או עיגול, וכתוצאה מכך הגיע למסקנה שדבורים. מסוגלים לזהות דמויות ישירות לפי התכונות הגרפיות שלהן.

ניסויים דומים בצרעות בודדות בוצעו על ידי נ' טינברגן, ממייסדי האתולוגיה המודרנית. הוא אימן נקבות צרעות לזהות מעגל של אצטרובלים מונחים סביב הכניסה למחילה. לאחר שהצרעה עפה לטרף, העיגול זז 30 ס"מ הצידה. כשחזרה, הצרעה חיפשה תחילה חור במרכז המעגל. בניסויים הבאים (בנוסף להזזת העיגול) הוחלפו הקונוסים בחלוקי נחל שחורים, ומחלוקי נחל אלו נבנה משולש או אפילו אליפסה מסביב למינק, אך הצרעה בכל זאת עפה לתוך המעגל, למרות שהיה ידוע. מניסויים קודמים שהוא די מסוגל להבחין בין חלוקים לקונוסים. לפיכך, התמצאות מרחבית בוצעה כאן רק לפי הצורה (העיגול).

היכולת לתפיסת אובייקט בחרקים גבוהים יותר נמוכה במידה ניכרת מאשר אצל בעלי חוליות, מה שניתן להסביר על ידי המבנה הספציפי של איברי הראייה. בנוסף, חרקים מכוונים יותר לא לפי מרכיבי הנושא של הסביבה, אלא לפי תכונותיהם האישיות, מה שאופייני יותר לשלב הנפש החושי היסודי.

אולי חשוב יותר מאשר בחרקים, הראייה משחקת גם בצפלפודים. עבורם, הראייה היא הקבלה המובילה, כפי שמעיד המבנה המורכב וגודל העיניים הגדול. הגדלים היחסיים של העיניים של דיונונים עולים בעשרות מונים על הגדלים היחסיים של העיניים של רוב היונקים המימיים (לווייתנים, דולפינים). כוח הפתרון העצום (ערנות) של עין הצפלופוד בולט גם הוא: עבור 1 מ"מ, לנציגים שונים של צפלפודים יש בין 2 ל-40 אלף מקלות, בבני אדם - 162-120 אלף, בינשוף עם העין החדה ביותר בעולם - 400 אלף.

צפליפודים מסוגלים לתפיסת אובייקט אמיתית, המתבטאת בעיקר בהבחנה שלהם לצורת אובייקטים. זה הוכח בניסויים של ב.ב. חרם וג'יי ז יאנג. התברר שתמנונים יכולים לא רק לתפוס את צורתם של עצמים, אלא גם להבחין בגודלם היחסי, כמו גם את מיקומם בחלל (למשל, הם הבחינו בין מלבן אנכי לאופקי). בסך הכל, צפלופודים אלה הבחינו ביותר מ-46 צורות שונות.

אצל חסרי חוליות גבוהים יותר, כבר מופיעים יסודות התקשורת, המפותחים במיוחד בבעלי חיים המנהלים אורח חיים קבוצתי (דבורים, נמלים). לחרקים אלה הייתה ההזדמנות להעביר מידע באמצעות פעולות אות מיוחדות. בולט מאוד בחסרי חוליות ובהתנהגות טריטוריאלית. את תחילתו ניתן למצוא כבר בתולעי אדמה. אצל חסרי חוליות גבוהים יותר, הסימון של אתר בודד, שילוב מוזר של התנהגות טריטוריאלית והעברת מידע, בא לידי ביטוי היטב.

כבר ברמת ההתפתחות הנמוכה ביותר של הנפש התפיסתית קיימות כל אותן תכונות פרוגרסיביות המאפיינות את הנפש התפיסתית בכלל, אך מבחינות רבות התנהגותם של בעלי חיים המשתייכים לקטגוריה זו נושאת גם מאפיינים פרימיטיביים המקרבים אותה להתנהגות של בעלי חיים נמוכים יותר. התנהגות עדיין מתמקדת במאפיינים בודדים של אובייקטים, תפיסת אובייקט מתבטאת בצורה גרועה. ההתנהגות נשלטת על ידי אלמנטים מקודדים ויש לה מעט מאוד גמישות. במקביל, ברמת התפתחות זו של הנפש, מופיע חיפוש אקטיבי המבטא בבירור אחר גירויים חיוביים, והתנהגות המוניות מתפתחת בעוצמה. יש כל מיני מוניות גבוהות יותר, כולל מנמוטקסיס. ל-mnemotaxis יש תפקיד חשוב בהתמצאות במרחב, ובשינון נקודות ציון, היכולת לשנות התנהגות, כלומר ללמוד, כבר באה לידי ביטוי.

למרות שאצל חסרי חוליות, במיוחד חרקים, צבירת ניסיון ולמידה אינדיבידואלית משחקות תפקיד משמעותי, יש גם חוסר עקביות בתהליכי למידה, שילוב של תכונות פרוגרסיביות ופרימיטיביות. שלב המעבר בין התנהגות אינסטינקטיבית ללמידה אמיתית נראה בבירור, הממקם את רמת ההתפתחות הזו של הנפש בין הנפש החושית היסודית לנפש התפיסתית המפותחת.

ההתנהגות האינסטינקטיבית עצמה מיוצגת על ידי קטגוריות חדשות שכבר פותחו, כמו התנהגות קבוצתית, תקשורת. בשלב הנוכחי של התפתחות המדע, שפת הדבורים נחקרה בצורה הטובה ביותר, הוכח שצורות תקשורת מורכבות מפותחות היטב בחרקים אלה. הצורות המורכבות ביותר של התנהגות אינסטינקטיבית משולבות בהן באופן טבעי עם ביטויי הלמידה המגוונים והמורכבים ביותר, מה שמבטיח לא רק תיאום יוצא דופן של הפעולות של כל חברי מושבת הדבורים, אלא גם את הפלסטיות המרבית של התנהגותו של הפרט. היכולות הנפשיות של הדבורים (כמו גם כמה חרקים גבוהים אחרים) מבחינות מסוימות, כמובן, כבר חורגות מהרמה הנמוכה יותר של הנפש התפיסתית.

ברמה הנמוכה ביותר של הנפש התפיסתית, ישנם גם מספר נציגים של החולייתנים התחתונים. הסיבה העיקרית לכך היא גודלם הקטן יחסית. כל חסרי החוליות חיים בתנאים (טמפרטורה, תאורה) שונים באופן מהותי מאלה של בעלי חוליות גדולים. מסיבה זו בלבד, ההשתקפות הנפשית של המציאות אצל חרקים, כמו אצל רוב חסרי החוליות האחרים, אינה יכולה שלא להיות שונה מהותית מזו של בעלי החוליות. על פי הסימנים הכלליים של השתקפות נפשית הטבועה ברמה זו, אנו יכולים להסיק כי לחרקים יש ביטוי אופייני לרמה הנמוכה של הנפש התפיסתית, אך בצורות המתאימות לאותם תנאי החיים המיוחדים של בעלי החיים הללו, שהוזכרו לעיל. .

רמת ההתפתחות הגבוהה ביותר של הנפש התפיסתית. הוכח שבמהלך התהליך האבולוציוני בעולם החי נוצרו שלוש פסגות נפרדות: חולייתנים, חרקים וצפליפודים. כל הקבוצות הללו התנתקו מהגזע האבולוציוני המשותף די מוקדם והגיעו באופן עצמאי לשיא ההתפתחות. בבעלי חיים אלו נצפות צורות ההתנהגות וההשתקפות הנפשית המורכבות ביותר, בשל ההתפתחות הגבוהה של רמת המבנה והפעילות החיונית. נציגים של כל הקבוצות הללו מסוגלים לתפיסת אובייקט, אך רק אצל בעלי חוליות היא קיבלה התפתחות מלאה. אין זה מפתיע שרק בעלי חוליות, וגם אז לא כל הנציגים מסוג זה, הגיעו לרמת ההתפתחות הגבוהה ביותר של הנפש התפיסתית במהלך האבולוציה. רק בעלי חוליות גבוהים יותר מציגים את כל הביטויים המורכבים ביותר של פעילות נפשית שנמצאים בדרך כלל בעולם החי.

ההתפתחות הגבוהה של הפעילות המנטלית של בעלי החוליות קשורה ישירות לסיבוך הארגון שלהם, מגוון התנועות, סיבוך מבנה מערכת העצבים ואיברי החישה. כל הביטויים העיקריים של פעילות נפשית האופיינית לבעלי חיים, המתוארים בחלקים אחרים של הספר, אופייניים לבעלי חוליות. הבה ניקח בחשבון את החשוב ביותר מבין הביטויים הללו.

הראשון הוא מניפולציה. גפיים של בעלי חיים, שבהתחלה ביצעו רק פונקציות תומכות ותנועתיות, רכשו מספר פונקציות נוספות עם התפתחותן, אחת מהן היא מניפולציה. עבור פסיכולוג זואו, מעניין במיוחד המניפולציה של הגפיים הקדמיות, אשר הובילה בסופו של דבר להופעתה של פעילות כלי עבודה בפרימטים ושימשה תנאי מוקדם ביולוגי להופעתם של פעולות עבודה באנשים קדומים. מניפולציה אופיינית בעיקר לפרימטים, הרבה פחות לעתים קרובות היא נצפית אצל נציגים של סדרים אחרים של יונקים. בעת מניפולציה החיה מכירה מקיפה את האובייקט, לומדת יותר על תכונותיו. בתנאים מתאימים, בעלי חיים מקבלים את המידע המקיף והמגוון ביותר הדרוש לפיתוח צורות גבוהות יותר של פעילות נפשית. התברר שלדובים יש שלוש דרכים לקבע חפץ על משקל, דביבונים - שש, קופים נמוכים וחצי-קופים - שלוש תריסר דרכים כאלה! בנוסף, רק לקופים יש יכולות מוטוריות שונות המספיקות לייצר ניתוח הרסני אמיתי (ביתור) של חפץ במשקל. מגוון של מניפולציות הוא גם התנהגות נוחה, אשר מפותחת היטב אצל חולייתנים גבוהים רבים.

בשלב זה בהתפתחות הנפש התפיסתית התפתחו גם הכללות חזותיות ויצירת ייצוגים. ידוע כי התפיסה האמיתית של מרכיבי הנושא של הסביבה אפשרית רק על בסיס יכולת ניתוח והכללה, שכן רק כך ניתן לזהות מרכיבים המשתנים ללא הרף של הסביבה. כל החולייתנים, החל בדגים, מסוגלים לתפיסת אובייקט, בפרט, של תפיסת צורות. בעלי חוליות גבוהים יותר מסוגלים להכללה, כלומר בניסויים הם מזהים עצם אם הוא לא רק שינה את מקומו, אלא גם שינה את מיקומו במרחב. לדוגמה, יונקים יכולים לזהות במהירות משולשים בגדלים ובכיוונים שונים במישור. עם למידה מתאימה, בעלי חוליות גבוהים יותר מסוגלים, אפילו במצבים קשים מאוד, לבודד פרטים חיוניים באובייקטים נתפסים ולזהות אובייקטים אלה בצורה מאוד שונה. זה מוביל למסקנה שלחולייתנים יש רעיונות כלליים מורכבים למדי.

הימצאות אצל בעלי חוליות של ייצוגים המתבטאים בתגובות מושהות ויכולת מציאת מעקפים (כולל תופעות אקסטרפולציה) מעניקה להתנהגותם גמישות יוצאת דופן ומגבירה מאוד את יעילות פעולותיהם בשלבי החיפוש של המעשים ההתנהגותיים. עם זאת, היכולת להכליל אינה מעידה על רמה גבוהה של התפתחות נפשית של האורגניזם. יכולת זו היא בעיקרה תנאי מוקדם לפיתוח מיומנויות מורכבות, המהוות את התוכן העיקרי של צבירת ניסיון אינדיבידואלי לא רק בחושי, אלא גם בתחום המשפיע של פעילות הגוף.

אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, תהליכי התקשורת מורכבים יותר באופן ניכר. יש להם אמצעי תקשורת מגוונים מאוד, הכוללים אלמנטים של אופנים שונים, כגון חוש ריח, מישוש. הם ירשו תקשורת ריח מהתנהגות טריטוריאלית, כאשר בעלי חיים סימנו באופן פעיל את גבולות הטריטוריות שלהם.

מרכיבי ההתנהגות האינסטינקטיבית של בעלי חוליות המשמשים לתקשורת עוברים טקסים במידה זו או אחרת. תקשורת אופטית מתבצעת בעזרת תנוחות אופייניות, תנועות גוף, שהן מפושטות בצורה ניכרת ובעלות רצף ברור של פעולות. קודם כל, הם משמשים להבחנה ביולוגית של מינים והם בולטים יותר במינים קרובים. הצורות הספציפיות של תקשורת אופטית אצל בעלי חוליות גבוהים מאוד מגוונות ומובדלות. אצל יונקים, תקשורת אופטית משולבת לעתים קרובות עם תקשורת חוש הריח, והקצאת מערכות תקשורת לפי אופנים אינדיבידואליים בבעלי חיים אלו היא שרירותית במידה רבה. במידה מסוימת, זה תקף גם לאותות אקוסטיים, אשר אצל יונקים מלווים לרוב בתנוחות אופייניות. איתות הקול המפותח ביותר בציפורים, הוא מכסה כמעט את כל תחומי חייהן. יש חשיבות רבה לא רק להבדלים בין-מינים ברורים בתקשורת אקוסטית, אלא גם להבדלים אינדיבידואליים, שבאמצעותם אנשים מזהים זה את זה.

לפיכך, ניתן לומר שברמת ההתפתחות הגבוהה ביותר של הנפש התפיסתית נוצרות כל צורות היסוד של התנהגות בעלי חיים, והעתיקות יותר מבין צורות אלו, שעלו בשלבים הראשונים של התפתחות הנפש, מגיעות ההתפתחות הגבוהה ביותר שלהם.

מיומנויות מורכבות הן אך ורק מערכות קולטן מוטוריות דינמיות המבטיחות פיתוח של תוכניות מוטוריות פלסטיות מאוד על בסיס פעילות התמצאות מפותחת מאוד. בבעלי חיים גבוהים יותר, תהליך ההתמצאות מתמזג עם פעילות מוטורית, ומתקבלות החלטות נכונות בתנאי סביבה משתנים על בסיס הכללה חושית מפותחת. מיומנויות מורכבות כאלה, האופייניות לבעלי חוליות גבוהים יותר, הפכו לתנאי מוקדם לפיתוח צורות גבוהות יותר של פעילות נפשית של בעלי חיים - פעולות אינטלקטואליות.

הבעיה של אינטליגנציה של בעלי חיים. מקובל בדרך כלל שהתנהגות אינטלקטואלית היא פסגת ההתפתחות הנפשית אצל בעלי חיים. ניסויים רבים הוכיחו שפעילות אינטלקטואלית אופיינית רק לבעלי חוליות גבוהים יותר, אך, בתורה, אינה מוגבלת לפרימטים. צריך לזכור שההתנהגות האינטלקטואלית של בעלי חיים היא לא משהו מבודד, יוצא דופן, זה רק אחד מהביטויים של פעילות נפשית אחת על היבטיה המולדים והנרכשים. לדברי ק' פאברי, "... התנהגות אינטלקטואלית אינה קשורה רק בצורות שונות של התנהגות ולמידה אינסטינקטיבית, אלא מורכבת בעצמה (על בסיס מולד) ממרכיבי התנהגות משתנים בנפרד. זוהי התוצאה והביטוי הגבוהים ביותר. של צבירת ניסיון אינדיבידואלית ", קטגוריה מיוחדת של למידה עם התכונות האיכותיות הטבועות בה. לכן, התנהגות אינטלקטואלית נותנת את האפקט ההסתגלותי הגדול ביותר... עם שינויים פתאומיים ומהירים בסביבה." [29]

תנאי הסף העיקרי לפיתוח המודיעין הוא מניפולציה. קודם כל, זה חל על קופים, שעבורם תהליך זה משמש מקור למידע המלא ביותר על המאפיינים והמבנה של המרכיבים האובייקטיביים של הסביבה. במהלך המניפולציה, במיוחד בעת ביצוע מניפולציות מורכבות, מוכללת חווית הפעילות של בעל החיים, נוצר ידע כללי על מרכיבי הנושא של הסביבה, וחוויה מוטורית-חושית מוכללת זו מהווה את הבסיס העיקרי לאינטליגנציה. של קופים. בעת מניפולציה, בעל החיים מקבל מידע בו-זמנית באמצעות מספר ערוצי חישה, אך אצל קופים, השילוב של רגישות עור-שרירית של הידיים עם תחושות ראייה הוא השולט. בנוסף, בדיקת מושא המניפולציה כרוכה בריח, טעם, רגישות מישוש של ה-perioral vibrissae ולעיתים שמיעה. בעלי חיים מקבלים מידע מורכב על האובייקט כישות אחת עם תכונות באיכות שונה. זו בדיוק המשמעות של מניפולציה כבסיס להתנהגות אינטלקטואלית.

חשיבות עיקרית להתנהגות אינטלקטואלית הן הכללות חזותיות, המיוצגות היטב גם אצל בעלי חוליות גבוהים יותר. על פי נתונים ניסיוניים, בנוסף לפרימטים, הכללה חזותית מפותחת היטב בחולדות, כמה יונקים טורפים, ובקרב ציפורים - בקורבידים. אצל בעלי חיים אלו, הכללה חזותית קרובה לרוב להפשטה האופיינית לתהליכים נפשיים.

אלמנט נוסף של התנהגות אינטלקטואלית, המכוון לתחום המוטורי, נחקר בפירוט בבעלי חוליות בשיטת ה-problem box. בעלי חיים נאלצים לפתור בעיות נושא מורכבות, למצוא את רצף פתיחת המנעולים והשסתומים השונים כדי לצאת מהכלוב או להגיע לפינוק. הוכח שבעלי חוליות גבוהים יותר פותרים משימות אובייקטיביות גרועות בהרבה ממשימות המבוססות על שימוש בפונקציות תנועתיות. ניתן להסביר זאת על ידי העובדה שהפעילות הנפשית של בעלי חיים נשלטת על ידי ההכרה של יחסים מרחביים, המובנים על ידם בעזרת פעולות תנועתיות. רק בקופים ובכמה יונקים אחרים, עקב התפתחות פעילות מניפולטיבית, פעולות תנועתיות מפסיקות לשלוט, בעלי חיים מופשטים ביתר קלות ובהתאם, פותרים בעיות אובייקטיביות טוב יותר.

תנאי מוקדם חשוב להתנהגות אינטלקטואלית, לפי ק' פאברי, הוא היכולת להעביר באופן נרחב מיומנויות למצבים חדשים. יכולת זו מפותחת במלואה אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, אם כי היא מתבטאת בבעלי חיים שונים בדרגות שונות. ניסויי המעבדה העיקריים בכיוון זה בוצעו על קופים, כלבים וחולדות. לדברי ק' פאברי, "היכולות של בעלי חוליות גבוהים יותר למניפולציות שונות, הכללה חושית (חזותית) רחבה, לפתרון בעיות מורכבות והעברת מיומנויות מורכבות למצבים חדשים, להתמצאות מלאה ולתגובה נאותה בסביבה חדשה המבוססת על ניסיון קודם הן המרכיבים החשובים ביותר של חיות אינטליגנציה. ובכל זאת, התכונות הללו בפני עצמן עדיין אינן מספיקות כדי לשמש קריטריונים לאינטליגנציה וחשיבה של בעלי חיים". [שְׁלוֹשִׁים]

מהם הקריטריונים העיקריים להתנהגות אינטלקטואלית של בעלי חיים? אחד המאפיינים העיקריים של האינטלקט הוא שבמהלך פעילות זו, בנוסף להשתקפות הרגילה של עצמים, ישנה גם השתקפות של היחסים והקשרים ביניהם. בצורותיו הבסיסיות, זה הוצג במהלך היווצרות מיומנויות מורכבות. כל פעולה אינטלקטואלית מורכבת משני שלבים לפחות: שלב הכנת הפעולה ושלב יישום הפעולה. נוכחות שלב ההכנה היא מאפיין אופייני לפעולה אינטלקטואלית. לפי א.נ. Leontiev, השכל מופיע לראשונה במקום שבו מתעורר תהליך הכנת האפשרות לבצע פעולה או מיומנות זו או אחרת.

במהלך הניסוי ניתן להבחין בבירור בין השלבים העיקריים של הפעולה האינטלקטואלית. למשל, קוף לוקח מקל וברגע הבא בעזרתו דוחף לעברו בננה, או שהוא בונה תחילה פירמידה מקופסאות ריקות כדי לתלוש פיתיון תלוי מהתקרה מחבל. נ.נ. Ladygina-Kots חקרה בפירוט אצל שימפנזים את תהליך ההכנה ואף ייצור הכלים הדרושים לפתרון משימה פשוטה מבחינה טכנית - דחיפת פיתיון מתוך צינור צר. לנגד עיניו של השימפנזה הונח הפיתיון בצינור בצורה כזו שלא ניתן היה להגיע אליו פשוט עם האצבעות. במקביל לצינור, ניתנו לבעל החיים חפצים שונים המתאימים לדחיפת מזון. לאחר שבוצע שיפור מסוים בחפץ המשמש להשגת מזון, הקוף הניסיוני התמודד לחלוטין (אם כי לא תמיד מיד) עם כל המשימות שהוקצו.

בכל הניסויים הללו נראים בבירור שני שלבים של פעולה אינטלקטואלית: השלב הראשון, ההכנה - הכנת הכלי, השלב השני - קבלת הפיתיון בעזרת הכלי הזה. השלב הראשון, מתוך קשר לשלב הבא, נטול כל משמעות ביולוגית שהיא. השלב השני - שלב ביצוע הפעילויות - בכללותו מכוון לסיפוק צורך ביולוגי מסוים של בעל החיים (בניסויים המתוארים - מזון).

קריטריון חשוב נוסף להתנהגות אינטלקטואלית הוא העובדה שבעת פתרון בעיה, בעל החיים אינו משתמש בשיטה אחת המבוצעת באופן סטריאוטיפי, אלא מנסה שיטות שונות שהן תוצאה של ניסיון שנצבר בעבר. בעלי חיים מנסים לבצע לא פעולות שונות, אלא פעולות שונות, ובסופו של דבר הם יכולים לפתור את הבעיה בדרכים שונות. לדוגמה, אתה יכול לבנות פירמידה מקופסאות כדי לקטוף בננה תלויה, או שאתה יכול לפרק את הקופסה ולנסות להפיל את המעדן עם קרשים נפרדים. הפעולה מפסיקה להיות קשורה באופן קבוע לפעילות שעונה על משימה מסוימת. זה מה שהאינטליגנציה שונה באופן ניכר מכל מיומנויות, אפילו המורכבות ביותר. מכיוון שההתנהגות האינטלקטואלית של בעלי חיים מאופיינת בהשתקפות לא רק של המרכיבים האובייקטיביים של הסביבה, אלא משקפת את מערכת היחסים ביניהם, כאן העברת הפעולה מתבצעת לא רק על פי עקרון הדמיון של הדברים (למשל , מחסומים) שאיתם זה היה קשור, אבל גם לפי עקרון הדמיון של יחסים, קשרים.דברים שהיא מגיבה אליהם.

למרות רמת ההתפתחות הגבוהה, לאינטליגנציה של יונקים, בפרט של קופים, יש מגבלה ביולוגית ברורה. יחד עם צורות אחרות של התנהגות, היא נקבעת לחלוטין על ידי אורח החיים וחוקים ביולוגיים, שמעבר להם החיה לא יכולה לדרוך. זה מוצג על ידי תצפיות רבות על קופי אדם בטבע. אז, שימפנזים בונים קני נצרים מורכבים למדי שבהם הם מבלים את הלילה, אבל הם אף פעם לא בונים אפילו את החופות הפשוטות ביותר מהגשם ונרטבים ללא רחם במהלך גשם שוטף טרופי. בתנאים טבעיים, קופים ממעטים להשתמש בכלים, ומעדיפים, במידת הצורך, להשיג מזון זול יותר מאשר לבזבז זמן ומאמץ בחילוץ של כאלה שקשה להגיע אליהם.

המגבלות של התנהגות אינטלקטואלית הוצגו גם בניסויים רבים שערכה Ladygina-Kots בקופים. לדוגמה, שימפנזה זכר עשה לפעמים טעויות טיפשיות כאשר השתמש בחפצים שסופקו לו כדי לדחוף פיתיון מצינור. הוא ניסה לדחוף פיסת דיקט לתוך הצינור, למרות הפער הברור בין רוחבו לקוטר הצינור, והחל לנשנש אותו רק לאחר מספר ניסיונות לא מוצלחים שכאלה. לפי Ladygina-Cotes, שימפנזים "אינם מסוגלים לתפוס מיד את התכונות החיוניות במצב חדש". [31]

אפילו הביטויים המורכבים ביותר של אינטליגנציה של קופים הם בסופו של דבר לא יותר מאשר יישום של אופן פעולה שפותח מבחינה פילוגנטית בתנאים חדשים. קופים מסוגלים למשוך לעצמם פירות בעזרת מקל רק בגלל שבתנאים טבעיים הם צריכים לרוב להתכופף על ענף שעליו תלוי פרי. ההתניה הביולוגית של כל הפעילות הנפשית של קופים, לרבות אנתרופואידים, היא הסיבה למגבלת היכולות האינטלקטואליות שלהם, חוסר היכולת ליצור קשר מנטלי בין ייצוגים גרידא ושילובם לדימויים. חוסר היכולת לפעול מנטלית עם ייצוגים מוביל את הקופים לחוסר יכולת להבין יחסי סיבה ותוצאה אמיתיים, שכן הדבר אפשרי רק בעזרת מושגים שחסרים לקופים, כמו כל שאר החיות, לחלוטין.

בינתיים, בשלב זה בהתפתחות המדע, בעיית אינטליגנציה של בעלי חיים לא נחקרה מספיק. למעשה, מחקרים ניסיוניים מפורטים בוצעו עד כה רק על קופים, בעיקר גבוהים יותר, בעוד שהאפשרות של פעולות אינטלקטואליות בבעלי חוליות אחרים כמעט ולא מאושרת על ידי נתונים ניסויים חד משמעיים. עם זאת, טעות היא להניח שהאינטליגנציה טבועה רק בפרימטים. סביר להניח, מחקר אובייקטיבי של זואופסיכולוגים עתידיים יעזור לשפוך אור על השאלה הקשה, אך המעניינת מאוד.

נושא 7. נפש האדם

7.1. האבולוציה של נפש האדם בפילוגנזה. מקור פעילות העבודה, יחסים חברתיים ודיבור רהוט

בשלבים המוקדמים ביותר של האבולוציה, האדם, תוך שימת לב להבדלים ולדמיון בהתנהגותם של בעלי חיים, ניסה לממש את יחסו לעולם החי. עובדה זו נתמכת בתפקיד המיוחד שייחס האדם להתנהגותם של בעלי חיים, המשקף אותה בטקסים שונים, באגדות ובאגדות. אגדות וטקסים מסוג זה נוצרו באופן עצמאי ביבשות שונות והיו בעלי חשיבות רבה בעיצוב התודעה של האדם הפרימיטיבי.

הרבה יותר מאוחר, עם הופעתה של החשיבה המדעית, הפכו בעיות ההתנהגות של בעלי החיים, הנפש שלה, החיפוש אחר "נשמה" לחלק בלתי נפרד ממושגים פילוסופיים רבים. כמה הוגים קדומים זיהו את הקשר ההדוק בין האדם לבעלי החיים, והציבו אותם באותה רמה של התפתחות נפשית, בעוד שאחרים הכחישו מכל וכל את הקשר הקל שבין פעילות נפשית אנושית לפעילות דומה של בעלי חיים. השקפותיהם האידיאולוגיות של מדענים קדומים הם שקבעו את הפרשנות של הפעילות ההתנהגותית והנפשית של בעלי חיים במשך מאות שנים.

גל ההתעניינות שלאחר מכן בפעילות הנפשית של האדם בהשוואה לפעילות הנפשית של בעלי חיים היה קשור להתפתחות הדוקטרינה האבולוציונית. צ' דרווין וחסידיו הדגישו באופן חד-צדדי את הדמיון והקרבה של כל התופעות המנטליות, מאורגניזמים נמוכים ועד לאדם. דרווין הכחיש מכל וכל את העובדה שיש הבדלים כלשהם בין נפש האדם לנפש של בעלי חיים. בעבודותיו, הוא ייחס לעתים קרובות מאוד מחשבות ורגשות אנושיים לבעלי חיים. הבנה חד-צדדית כזו של הקשר הגנטי בין נפש חיה לאדם זכתה לביקורת על ידי V.A. ואגנר.

ואגנר עמד על כך שלא יש להשוות את נפש האדם ובעלי החיים, אלא את נפש הצורות הטבועות בקבוצת החיות הקודמת ואחריה. הוא הצביע על קיומם של חוקים כלליים של התפתחות הנפש, שללא ידיעתם ​​אי אפשר להבין את התודעה האנושית. רק גישה כזו, על פי מדען זה, תוכל לחשוף בצורה מהימנה את הפרהיסטוריה של האנתרופוגנזה ולהבין נכון את התנאים הביולוגיים להופעתה של נפש האדם.

נכון לעכשיו, אנו יכולים לשפוט את תהליך האנתרופוגנזה, כמו גם את מקור התודעה האנושית, רק בעקיפין, על ידי אנלוגיה עם בעלי חיים חיים. אך אל לנו לשכוח שכל בעלי החיים הללו עברו דרך ארוכה של אבולוציה מסתגלת והתנהגותם הוטבעה עמוקות על ידי התמחות לתנאי הקיום. כך, אצל בעלי חוליות גבוהים יותר, באבולוציה של הנפש, נצפים מספר ענפים רוחביים שאינם קשורים לקו המוביל לאנתרופוגנזה, אלא משקפים רק את ההתמחות הביולוגית הספציפית של קבוצות בודדות של בעלי חיים. לדוגמה, בשום מקרה אין להשוות את התנהגות אבות האדם להתנהגות של ציפורים או להתנהגות של יונקים מפותחים רבים. אפילו הפרימטים החיים ככל הנראה הלכו בדרך רגרסיבית של אבולוציה, וכולם נמצאים כעת ברמת התפתחות נמוכה יותר מאשר האב הקדמון האנושי. כל יכולות נפשיות, אפילו המורכבות ביותר, של קופים, מצד אחד, נקבעות לחלוטין על ידי תנאי חייהם בסביבה הטבעית, הביולוגיה שלהם, ומצד שני, הן רק משמשות להסתגלות לתנאים אלה.

יש לזכור את כל העובדות הללו כאשר מחפשים את השורשים הביולוגיים של האנתרופוגנזה ואת התנאים המוקדמים הביולוגיים להופעתה של התודעה האנושית. לפי התנהגותם של הקופים הקיימים כעת, כמו גם של בעלי חיים אחרים, אנו יכולים רק לשפוט את כיוון ההתפתחות הנפשית ואת החוקים הכלליים של תהליך זה בנתיב הארוך של האנתרופוגנזה.

מקור פעילות העבודה. ידוע שהגורמים העיקריים להתפתחות התודעה האנושית הם פעילות עבודה, דיבור רהוט וחיי החברה שנוצרו על בסיסם. בשלב הנוכחי, המשימה החשובה ביותר עבור פסיכולוגים של בעלי חיים היא ללמוד את דרכי ההתפתחות של פעילות העבודה האנושית תוך שימוש בדוגמה של שימוש בפעילות כלי על ידי בעלי חיים גבוהים יותר. העבודה הייתה ידנית מאז הקמתה. יד האדם היא בעיקר איבר לידה, אך היא התפתחה גם בזכות הלידה. ההתפתחות והתמורות האיכותיות של היד האנושית תופסות מקום מרכזי באנתרופוגנזה, הן פיזית והן נפשית. את התפקיד החשוב ביותר ממלאים יכולות האחיזה שלו - תופעה נדירה למדי בעולם החי.

יש לחפש את כל התנאים הביולוגיים לפעילות עבודה במאפיינים של פונקציות האחיזה של גפיים הקדמיות של יונקים. בהקשר זה נשאלת שאלה סבירה: מדוע הפכו קופים, ולא בעלי חיים אחרים בעלי גפיים קדמיות אוחזות, לאבות בני אדם? בעיה זו נחקרה במשך זמן רב על ידי K.E. פאברי, חוקר בהיבט השוואתי את הקשר בין התפקודים העיקריים (תנועתיים) והתפקודים הנוספים (מניפולטיביים) של הגפיים הקדמיות בקופים ויונקים אחרים. כתוצאה מניסויים רבים, הוא הגיע למסקנה שהקשר האנטגוניסטי בין התפקודים העיקריים והתפקודים הנוספים של הגפיים הקדמיים ממלא תפקיד חשוב בתהליך האנתרופוגנזה. היכולת לתמרן עלתה על חשבון פונקציות בסיסיות, בפרט ריצה מהירה. ברוב החיות עם גפיים קדמיות (דובים, דביבונים), פעולות מניפולטיביות נמוגות ברקע, הן, כביכול, תוספת חסרת חשיבות, שבלעדיה החיה, באופן עקרוני, יכולה לחיות. רוב בעלי החיים הללו מנהלים אורח חיים יבשתי, והתפקיד העיקרי של גפיים הקדמיות הוא מוטורי.

היוצא מן הכלל הוא פרימטים. צורת התנועה העיקרית שלהם היא טיפוס על ידי אחיזה בענפים, וצורה זו מהווה את התפקיד העיקרי של איבריהם. בשיטת תנועה זו מתחזקים שרירי האצבעות, תנועתיותם עולה, והכי חשוב האגודל מנוגדת לשאר. המבנה הזה של היד קובע את יכולתם של קופים לתמרן. רק אצל פרימטים, לפי פברי, הפונקציות העיקריות והנוספות של הגפיים הקדמיות אינן במערכות יחסים אנטגוניסטיות, אלא משולבות בהרמוניה זו עם זו. כתוצאה משילוב הרמוני של תנועה ופעולות מניפולטיביות, התאפשר התפתחות של פעילות מוטורית, שהעלתה את הקופים מעל יונקים אחרים ובהמשך הניחה את הבסיס להיווצרות יכולות מוטוריות ספציפיות של יד האדם.

האבולוציה של יד הפרימטים התנהלה בו זמנית בשני כיוונים:

1) הגברת הגמישות והשונות של תנועות האחיזה;

2) הגדלת האחיזה המלאה של חפצים. כתוצאה מהתפתחות דו-צדדית זו של היד, התאפשר השימוש בכלים, שיכולים להיחשב כשלב הראשון של האנתרופוגנזה.

במקביל לשינויים מתקדמים במבנה הגפיים הקדמיות, חלו גם שינויים קורלטיביים עמוקים בהתנהגותם של אבות האדם. הם מפתחים רגישות שרירים ושלד של היד, אשר לאחר זמן מה תקבל חשיבות מובילה. רגישות המישוש מקיימת אינטראקציה עם הראייה, קיימת תלות הדדית של מערכות אלו. כאשר הראייה מתחילה להעביר חלקית את תפקידיה לרגישות העור, תנועות הידיים בעזרתה נשלטות ומתוקנות, נעשות מדויקות יותר. בממלכת החיות, רק לקופים יש קשר בין ראייה לתנועות ידיים, שהוא אחד התנאים המוקדמים החשובים ביותר לאנתרופוגנזה. ואכן, ללא אינטראקציה כזו, ללא שליטה ויזואלית על פעולות הידיים, אי אפשר לדמיין את מקורן של פעולות העבודה הפשוטות ביותר.

האינטראקציה של ראייה ורגישות מישוש-קינסתטית של הידיים מתגלמת באופן קונקרטי בפעילות מניפולטיבית אינטנסיבית ומגוונת ביותר של קופים. פסיכולוגים סובייטים רבים (N.N. Ladygina-Kots, N.Yu. Voitonis, K.E. Fabry ואחרים) חקרו את פעילות העבודה של קופים. כתוצאה מניסויים רבים, התגלה שגם קופים נמוכים וגם גבוהים יותר מבצעים ניתוח מעשי של האובייקט במהלך המניפולציה. למשל, מנסים לשבור את החפץ שנפל לידיהם, בוחנים את פרטיו השונים. אבל אצל קופי אדם גבוהים יותר, במיוחד אצל שימפנזים, יש גם פעולות לסינתזה של עצמים. הם עשויים לנסות לסובב חלקים בודדים, לסובב אותם, לסובב אותם. פעולות דומות נצפו בקופים גדולים ובטבע, בעת בניית קנים.

בנוסף לפעילות בונה, אצל חלק מהקופים, בפרט שימפנזים, נבדלים כמה סוגים אחרים של פעילות המתבטאת במניפולציה של אובייקטים - אלה הם התמצאות-התבוננות, עיבוד, משחק מוטורי, פעילויות כלים, כמו גם שימור או דחיית לְהִתְנַגֵד. האובייקטים של התמצאות-בחינה, עיבוד ופעילות בונה הם לרוב אובייקטים שלא ניתן להשתמש בהם למאכל. פעילות הכלים אצל שימפנזים מיוצגת בצורה גרועה למדי. ניתן להסביר הפרדה זו בין צורות הפעילויות השונות על ידי ניתוח מאפייני החיים של קופים אלה בתנאים טבעיים. פעילות ההתמצאות-התבוננות והעיבוד תופסת מקום גדול בהתנהגות השימפנזים, המוסברת במגוון המזונות הצמחיים ובתנאים הקשים בהם יש להבחין בין אכיל לבלתי אכיל. בנוסף, פריטי המזון של הקופים יכולים להיות בעלי מבנה מורכב, וכדי להגיע לחלקי המאכל (לחלץ זחלי חרקים מגדמים, להסיר את הקליפה מפירות העצים), יידרש מאמץ.

הפעילות הקונסטרוקטיבית של השימפנזים, בנוסף לבניית הקן, מפותחת בצורה גרועה מאוד. בתנאי שבי, קופים אלה יכולים לסובב זרדים וחבלים, לגלגל כדורי חימר, אך התנהגות זו אינה מכוונת להשגת התוצאה הסופית, אלא להיפך, לרוב היא הופכת להרסנית, לרצון לשבור משהו. , לפרום. סוג זה של התנהגות מוסבר בכך שבתנאים טבעיים פעילות הכלים של שימפנזה מיוצגת בצורה גרועה ביותר, שכן הקוף אינו זקוק לסוג זה של התנהגות כדי להשיג את מטרותיו. בתנאים טבעיים, כלים משמשים לעתים רחוקות ביותר. נצפו מקרים של חילוץ טרמיטים ממבנים שלהם באמצעות זרדים או קשיות, או איסוף לחות משקעים בגזע עץ עם גוש עלים לעוס. בפעולות עם זרדים, הנסיבה המעניינת ביותר היא שלפני השימוש בהם ככלי עבודה, השימפנזים (כמו בניסויים של Ladygina-Kots שתוארו קודם לכן) שוברים את העלים ואת יריות הצד שמפריעים להם.

בתנאי מעבדה, שימפנזים יכולים ליצור פעולות כלי מורכבות למדי. זה משמש כהוכחה לכך שהנתונים המתקבלים בתנאי ניסוי מעידים רק על היכולות המנטליות הפוטנציאליות של קופים, אך לא על אופי התנהגותם הטבעית. השימוש בכלים יכול להיחשב אינדיבידואלי, ולא תכונה ספציפית של התנהגותם של קופים. רק בתנאים מיוחדים יכולה התנהגות אינדיבידואלית כזו להפוך לנחלת הקבוצה או החבילה כולה. יש לזכור כל הזמן את המגבלות הביולוגיות של פעולת הכלים של האנתרופואידים ואת העובדה שכאן אנו עוסקים בבירור עם יסודות היכולות הקודמות, עם תופעת שריד נכחד שיכולה להתפתח במלואה רק בתנאים מלאכותיים של ניסוי זואו-פסיכולוגי.

ניתן לשער שהשימוש בכלים היה מפותח הרבה יותר בקרב אנתרופואידים מאובנים - אבות האדם - מאשר בקרב קופי אדם מודרניים. על פי המצב הנוכחי של פעילות הכלים בקופי אדם נמוכים וגבוהים יותר, אנו יכולים לשפוט את הכיוונים העיקריים של פעילות העבודה של אבותינו המאובנים, כמו גם את התנאים שבהם נוצרו פעולות העבודה הראשונות. התנאי המקדים לפעילות העבודה היה, ככל הנראה, הפעולות שבוצעו על ידי אנתרופואידים מודרניים, כלומר ניקוי ענפים מעלים וקשרי צד, פיצול לפיד. אך בקרב האנתרופואידים הראשונים, הכלים הללו עדיין לא פעלו ככלי, אלא היו אמצעי הסתגלות ביולוגית למצבים מסוימים.

לדברי ק.ע. פאברי, פעילות אובייקטיבית בצורות רגילות לא יכלה לחרוג ממסגרת החוקים הביולוגיים ולהיכנס לפעילות עבודה. אפילו הביטויים הגבוהים ביותר של פעילות מניפולטיבית (כלי) בקופי אדם מאובנים יישארו לנצח לא יותר מצורות של הסתגלות ביולוגית, אם אבותיו הקדמונים המיידיים של האדם לא יעברו שינויים מהותיים בהתנהגות, אנלוגים להם גילה פאברי בקופים מודרניים בתנאים קיצוניים מסוימים. . תופעה זו נקראת "מניפולציה מפצה". המהות שלו טמונה בעובדה שבכלוב מעבדה, עם מינימום אובייקטים של מחקר, נצפה מבנה מחדש בולט של פעילות מניפולטורית בקופים, והחיה מתחילה "ליצור" הרבה יותר חפצים מאשר בתנאים טבעיים, שבהם יש הרבה חפצים למניפולציה הרסנית רגילה. בתנאי כלוב, כאשר חפצים למניפולציה נעדרים כמעט לחלוטין, פעילות המניפולציה הרגילה של קופים מתרכזת באותם חפצים מעטים שיכולים להיות להם (או ניתנים להם על ידי הנסיין). הצורך הטבעי של קופים לתמרן אובייקטים רבים ומגוונים, מפצה בסביבה המדולדלת בחדות ממרכיבי הנושא על ידי צורה חדשה ואיכותית של מניפולציה - מניפולציה מפצה.

רק כתוצאה מארגון מחדש בסיסי של פעולות אובייקטיביות, בתהליך האבולוציה, יכלה להתפתח פעילות העבודה. אם נפנה לתנאים הטבעיים של מוצא האנושות, ניתן לציין שהם התאפיינו למעשה בדלדול חד של בית הגידול של אבות בעלי החיים שלנו. יערות טרופיים הצטמצמו במהירות, ורבים מתושביהם, כולל קופים, מצאו את עצמם באזורים דלילים או פתוחים לחלוטין, בסביבה שהייתה מונוטונית יותר ודלה בחפצים למניפולציה. בין הקופים הללו היו גם צורות הקרובות לאב הקדמון האנושי (רמאפיתקוס, פארנתרופוס, פלסיאנטרופוס, אוסטרלופיתקוס), וגם, כמובן, אבינו הקדמון המיידי של הפליוקן העליון.

המעבר של בעלי חיים, שמבנהם והתנהגותם נוצרו בתנאי החיים ביער, לבית גידול שונה מבחינה איכותית היה קשור בקשיים גדולים. כמעט כל האנתרופואידים נכחדו. בתנאי בית הגידול החדשים זכו אותם אנתרופואידים ליתרון, שבו, על בסיס דרך התנועה המקורית בין העצים, התפתח דו-פדאליזם. בעלי חיים עם גפיים קדמיות חופשיות מצאו את עצמם במצב ביולוגי מועיל יותר, מכיוון שהם יכלו להשתמש בגפיים הפנויות שלהם לפיתוח ושיפור פעילות הכלים.

מכל האנתרופואידים של המרחבים הפתוחים שרד רק מין אחד, שהפך מאוחר יותר לאביו הקדמון של האדם. לדברי רוב האנתרופולוגים, הוא הצליח לשרוד בתנאי סביבה משתנים רק באמצעות שימוש מוצלח בחפצים טבעיים ככלי עבודה, ולאחר מכן שימוש בכלים מלאכותיים.

עם זאת, אין לשכוח שפעילות הכלים הצליחה למלא את תפקידה ההצלה רק לאחר ארגון מחדש איכותי מעמיק. הצורך בארגון מחדש כזה נבע מהעובדה שיש לפצות פעילות מניפולטיבית (החיונית להתפתחות ותפקוד תקין של המנגנון המוטורי) בסביבה מדולדלת חדה של שטחים פתוחים. נוצרו צורות של "דוגמנות מפצה", שהובילו בסופו של דבר לריכוז גבוה של אלמנטים של הספירה הפסיכומוטורית, שהעלו את פעילות הכלים של אבי החיות הקדמון שלנו לרמה חדשה מבחינה איכותית.

לא ניתן לדמיין התפתחות נוספת של פעילות העבודה ללא שימוש בכלים שונים, כמו גם הופעת כלים מיוחדים. כל חפץ המשמש בעל חיים לפתרון משימה ספציפית יכול לשמש ככלי ישיר, אך בהחלט יש ליצור כלי מיוחד עבור פעולות עבודה מסוימות ודורש ידע לגבי השימוש העתידי בו. סוג זה של כלי נעשה מראש, לפני השימוש בו הופך הכרחי. יצירת כלים יכולה להיות מוסברת רק על ידי חיזוי התרחשותם של מצבים שבהם זה הכרחי.

אצל קופים מודרניים, לכל כלי לא מיוחסת את המשמעות המיוחדת שלו. החפץ משמש ככלי רק במצב ספציפי, ומאבד את הצורך בשימוש, הוא מאבד גם את משמעותו עבור בעל החיים. הפעולה שמבצע הקוף בעזרת כלי לא קבועה מאחורי הכלי הזה, מחוץ ליישום הישיר שלו הוא מתייחס אליו באדישות, ולכן אינו מאחסן אותו לצמיתות ככלי. ייצור כלי עבודה ואחסנתם מניח מראש את חזותם של קשרים סיבתיים אפשריים בעתיד. קופים מודרניים אינם מסוגלים להבין יחסים כאלה אפילו כשהם מכינים כלי לשימוש ישיר במהלך פתרון בעיה.

בניגוד לקופים, האדם שומר על הכלים שהוא מייצר. יתרה מכך, הכלים עצמם משמרים שיטות אנושיות להשפעה על עצמים טבעיים. גם כשהוא עשוי בנפרד, כלי הוא פריט ציבורי. השימוש בו פותח בתהליך של עבודה קולקטיבית ואובטח בצורה מיוחדת. לדברי ק. פאברי, "כל כלי אנושי הוא התגלמות החומרית של מבצע עבודה מסוים מפותח חברתית." [32]

הופעת העבודה בנתה מחדש באופן קיצוני את כל ההתנהגות של אנתרופואידים. מתוך הפעילות הכללית המכוונת לסיפוק מיידי של צורך, בולטת פעולה מיוחדת, שאינה מכוונת על ידי מניע ביולוגי ישיר וזוכה למשמעותה רק עם שימוש נוסף בתוצאותיה. שינוי זה בהתנהגות סימן את תחילתה של ההיסטוריה החברתית האנושית. בעתיד, יחסים חברתיים וצורות פעולה שאינן מכוונות על ידי מניעים ביולוגיים הופכים לבסיס להתנהגות אנושית.

ייצור כלי עבודה (למשל, חצוב אבן אחת בעזרת אבן אחרת) מצריך השתתפות של שני חפצים בו-זמנית: הראשון, שאליו מתבצעים שינויים, והשני, שאליו מכוונים השינויים הללו ואשר בתור התוצאה הופכת לכלי עבודה. ההשפעה של חפץ אחד על אחר, שעלול להפוך לכלי, נצפית גם אצל קופים. עם זאת, בעלי חיים אלו שמים לב לשינויים המתרחשים עם אובייקט ההשפעה הישירה (הכלי), ולא לשינויים המתרחשים עם האובייקט המעובד, שאינו משמש אלא מצע. מבחינה זו, הקופים אינם שונים מבעלי חיים אחרים. הפעולות האינסטרומנטליות שלהם מנוגדות ישירות לפעולות האינסטרומנטליות של אדם - מבחינתו, השינויים החשובים ביותר מתרחשים עם האובייקט השני, שממנו לאחר סדרת פעולות מתקבל כלי עבודה.

מאות אלפי שנים חלפו מיצירת כלי העבודה הראשונים כמו גרזן היד של סיננתרופוס ועד ליצירתם של כלי עבודה מושלמים שונים של אדם מסוג מודרני (ניאונתרופ). אך יש לציין כי כבר בשלבים הראשונים של התפתחות התרבות החומרית ניתן לראות מגוון עצום של סוגי כלים, כולל מרוכבים (ראשי חצים, תוספות צור, מחטים, זורקי חניתות). מאוחר יותר הופיעו כלי אבן כמו גרזן או מעדר.

לצד ההתפתחות המהירה של התרבות החומרית והפעילות הנפשית מאז תחילת התקופה הפליאוליתית המאוחרת, ההתפתחות הביולוגית של האדם הואטה בחדות. בין האנשים הקדומים והעתיקים ביותר, היחס היה הפוך: עם אבולוציה ביולוגית אינטנסיבית ביותר, המתבטאת בשונות רבה של תכונות מורפולוגיות, טכניקת ייצור הכלים התפתחה באיטיות רבה. יש תיאוריה ידועה של Ya.Ya. רוגינסקי, שנקרא "קפיצה בודדת עם שני סיבובים". לפי תיאוריה זו, במקביל להופעתה של פעילות העבודה (התור הראשון), האנשים הקדומים ביותר פיתחו דפוסים חברתיים-היסטוריים חדשים. אבל יחד עם זה, חוקים ביולוגיים פעלו גם על אבותיו של האדם המודרני במשך זמן רב. הצטברות הדרגתית של איכות חדשה בשלב הסופי של התפתחות זו הובילה לתפנית חדה (שנייה), שכללה בכך שדפוסים חברתיים חדשים אלו החלו למלא תפקיד מכריע בחייהם ובהמשך התפתחותם של אנשים. כתוצאה מהפנייה השנייה בשלהי הפאליאוליתית, קם האדם המודרני - ניאונתרופיסט. לאחר הופעתו, החוקים הביולוגיים איבדו לבסוף את משמעותם המובילה ופינו את מקומם לחוקים חברתיים. רוגינסקי מדגיש שרק עם הופעת הניאונתרופ הופכים דפוסים חברתיים לגורם דומיננטי באמת בחייהן של קבוצות אנושיות.

אם נעקוב אחר תפיסה זו, פעולות העבודה הראשונות של אדם בוצעו בצורה של שילוב של מניפולציה מפצה ופעילות אינסטרומנטלית המועשרת על ידה, שפברי הזכיר ביצירותיו. לאחר זמן רב, התוכן החדש של פעילות אובייקטיבית קיבל צורה חדשה בצורה של תנועות עבודה אנושיות ספציפיות שאינן אופייניות לבעלי חיים. לפיכך, בתחילה, הפעילות האובייקטיבית הבלתי מסובכת והחד-גונית כלפי חוץ של האנשים הראשונים תאמה את ההשפעה הגדולה של חוקים ביולוגיים שהועברו בירושה מאבות בעלי החיים של האדם. בסופו של דבר, כאילו בחסות החוקים הביולוגיים הללו, התעוררה פעילות עבודה שיצרה אדם.

בעיית הופעתם של יחסים חברתיים ודיבור רהוט. כבר בתחילת חיי העבודה התעוררו היחסים החברתיים הראשונים. העבודה הייתה במקור קולקטיבית וחברתית. מאז הופעתם על פני כדור הארץ, קופים חיו בעדרים או משפחות גדולות. יש לחפש את כל התנאים הביולוגיים לחיי החברה האנושיים בפעילויות האובייקטיביות של אבותיהם, המתבצעות בתנאים של אורח חיים קולקטיבי. אבל יש צורך לזכור עוד תכונה אחת של פעילות העבודה. גם לפעילות האינסטרומנטלית המורכבת ביותר אין אופי של תהליך חברתי ואינה קובעת את היחסים בין חברי הקהילה. גם בבעלי חיים בעלי הנפש המפותחת ביותר, מבנה הקהילה לעולם אינו נוצר על בסיס פעילות הכלים, אינו תלוי בו, ופחות מכך אינו מתווך על ידה.

החברה האנושית אינה מצייתת לחוקי ההתנהגות הקבוצתית של בעלי חיים. הוא נוצר על בסיס מניעים אחרים ויש לו חוקי התפתחות משלו. ק.ע. פאברי כתב על כך: "החברה האנושית אינה רק המשך או סיבוך של קהילת אבות בעלי החיים שלנו, ודפוסים חברתיים אינם ניתנים לצמצום לדפוסי החיים האתולוגיים של עדר קופים. התעוררו יחסים חברתיים של אנשים, להיפך. , כתוצאה מהתמוטטות הדפוסים הללו, כתוצאה משינוי קיצוני בעצם חיי העדר ובפעילות העבודה המתהווה". [33]

במשך זמן רב, נ.י. Voitonis. מחקריו הרבים נועדו לחקור את המוזרויות של מבנה העדר והתנהגות העדר של קופים שונים. לפי נ.י. Voitonis ו-NA Tych, הצורך בקופים באורח חיים עדר מקורו ברמה הנמוכה ביותר של התפתחות הפרימטים והגיע לשיאו בבובונים מודרניים, כמו גם בקופים גדולים החיים במשפחות. באבות בעלי החיים של האדם, ההתפתחות המתקדמת של החבורות באה לידי ביטוי גם ביצירת יחסים תוך-עדרים חזקים, שבפרט התבררו כמועילים במיוחד בעת ציד יחד בעזרת כלים טבעיים. מן האבות הישירים של אדם, מתבגרים היו צריכים כמובן ללמוד את המסורות והכישורים שנוצרו בדורות הקודמים, ללמוד מניסיונם של חברים מבוגרים בקהילה, והאחרונים, במיוחד גברים, צריכים לא רק לגלות סובלנות הדדית, אלא גם להיות מסוגלים לשתף פעולה, לתאם את פעולותיהם. כל זה נדרש מהמורכבות של ציד משותף עם שימוש בחפצים שונים (אבנים, מקלות) ככלי ציד. יחד עם זאת, בשלב זה, לראשונה באבולוציה של הפרימטים, נוצרו תנאים כאשר היה צורך לייעד חפצים: בלי זה, אי אפשר היה להבטיח את תיאום הפעולות של חברי העדר במהלך ציד משותף.

לדברי פאברי, תופעה מיוחדת, שאותה כינה "מניפולציה הדגמה", מילאה תפקיד גדול בשלבים הראשונים של היווצרות החברה האנושית. במספר יונקים מתוארים מקרים שבהם בעלי חיים מסוימים צופים בפעולות המניפולטיביות של חיות אחרות. תופעה זו אופיינית ביותר לקופים, שברוב המקרים מגיבים בזריזות לפעולות מניפולטיביות של אדם אחר. לפעמים חיות מתגרות זו בזו עם חפצים של מניפולציה, לעתים קרובות מניפולציה הופכת למשחקים, ובמקרים מסוימים למריבות. מניפולציה של הדגמה אופיינית בעיקר לקופים בוגרים, אך לא לגורים. זה תורם לעובדה שאנשים יכולים להכיר את המאפיינים והמבנה של האובייקט בו ה"שחקן" מטפל אפילו בלי לגעת באובייקט. היכרות כזו נעשית בעקיפין: ניסיון של מישהו אחר נטמע מרחוק על ידי התבוננות במעשיהם של אחרים.

מניפולציה הדגמה קשורה ישירות להיווצרות "מסורות" אצל קופים, שתוארה בפירוט על ידי מספר חוקרים יפנים. מסורות כאלה נוצרות בתוך אוכלוסייה סגורה ומכסות את כל חבריה. באוכלוסיית מקוק יפנים שחיה באי קטן, נמצא שינוי כללי הדרגתי בהתנהגות האכילה, שהתבטא בפיתוח סוגי מזון חדשים ובהמצאת צורות חדשות של עיבוד מוקדם שלו. הבסיס לתופעה זו היה משחק הגורים, כמו גם מניפולציה הדגמה ופעולות חיקוי של קופים.

מניפולציה של הדגמה משלבת היבטים תקשורתיים וקוגניטיביים של פעילות: התבוננות בבעלי חיים מקבלת מידע לא רק על הפרט המבצע מניפולציות, אלא גם על המאפיינים והמבנה של האובייקט המטופל. לדברי K.E Fabry, "מניפולציה הדגמה שימשה בזמנו, מן הסתם, כמקור להיווצרותן של צורות תקשורת אנושיות גרידא, מאחר שהאחרון התעורר יחד עם פעילות העבודה, שקודמתה והבסיס הביולוגי שלה היה מניפולציה של חפצים ב קופים. במקביל, הייתה זו ההדגמה שהמניפולציה יוצרת את התנאים הטובים ביותר לפעילות תקשורתית וקוגניטיבית משותפת, שבה עיקר תשומת הלב של חברי הקהילה מתמקדת בפעולות האובייקטיביות של הפרט המבצע מניפולציות". [34]

אבן דרך חשובה באנתרופוגנזה, ששינתה במידה רבה את מהלך האבולוציה הנוסף, הייתה התפתחות דיבור רהוט בשלב מסוים ביחסים חברתיים.

אצל קופים מודרניים, אמצעי התקשורת, התקשורת נבדלת לא רק על ידי הגיוון שלהם, אלא גם על ידי הפנייה המובהקת שלהם, פונקציה מסיתה שמטרתה לשנות את התנהגותם של חברי העדר. אבל בניגוד לפעולות התקשורתיות של אדם, כל פעולות תקשורתיות של קופים אינן משמשות כלי חשיבה.

חקר היכולות התקשורתיות של קופים, במיוחד קופי אדם, בוצע כבר זמן רב ובמדינות רבות. בארה"ב, המדען ד. פרמק ניסה במשך זמן רב ללמד שימפנזים שפה אנושית באמצעות אותות אופטיים שונים. בעלי חיים פיתחו אסוציאציות בין חפצים בודדים, שהיו חתיכות פלסטיק, לבין מזון. על מנת לקבל פינוק היה על הקוף לבחור את הרצוי מבין חפצים שונים ולהראות אותו לנסיין. הניסויים התבססו על טכניקת "בחירת המדגם" שפיתחה Ladygina-Kots. באמצעות שיטות אלו פותחו תגובות לקטגוריות של אובייקטים ונוצר תמונות ויזואליות מוכללות. אלה היו ייצוגים כמו "יותר" ו"קטן יותר", "זהה" ו"שונה", והשוואות מסוגים שונים, שסביר להניח שבעלי חיים מתחת לאנתרופואידים אינם מסוגלים להם.

ניסויים זה ודומים הדגימו בבירור את היכולות יוצאות הדופן של קופי אדם להכללות ולפעולות סמליות, כמו גם את יכולתם הרבה לתקשר עם אדם המתעוררת בתנאים של אימון אינטנסיבי מצידו. עם זאת, ניסויים כאלה אינם מוכיחים כי לאנתרופואידים יש שפה בעלת מבנה זהה לזו של בני אדם. השימפנזים ממש "כפו" שפה אנושית במקום לנסות ליצור קשר בשפתו של הפרימאט הזה. במובן זה, ניסויים מסוג זה אינם מבטיחים ואינם יכולים להוביל להבנת מהות השפה של בעל חיים, שכן הם נותנים רק תמונה פנומנולוגית של התנהגות תקשורת מלאכותית המזכירה כלפי חוץ את פעולתם של מבני השפה האנושית. הקופים פיתחו רק מערכת תקשורת עם בני אדם, בנוסף למערכות התקשורת הרבות של אדם-חיה שיצר עוד מתקופת הביות של חיות הבר.

לדברי ק.ע. פאברי, שחוקר את בעיית שפת הקופים הגדולים מזה זמן רב, "למרות היכולת המדהימה לפעמים של שימפנזים להשתמש באמצעים סמליים אופטיים בתקשורת עם בני אדם, ובפרט, להשתמש בהם כאותות לצרכיהם, תהיה זו טעות לפרש את התוצאות של ניסויים כאלה כעדות לזהות בסיסית לכאורה "שפת הקופים והשפה האנושית או להפיק מהם אינדיקציות ישירות למקורן של צורות תקשורת אנושיות. אי החוקיות של מסקנות כאלה נובעת מכך. פרשנות לא מספקת של תוצאות הניסויים הללו, שבהן מסקנות לגבי דפוסי התנהגות התקשורת הטבעית שלהם מהתנהגותם של קופים שנוצרו באופן מלאכותי על ידי הנסיין". [35]

כפי שציין פאברי, "שאלת התפקוד הסמנטי של שפת החיות עדיין לא ברורה במידה רבה, אך אין ספק שלאף חיה אחת, לרבות קופי אדם, אין חשיבה מושגית. כפי שכבר הודגש, בין אמצעי התקשורת של בעלי חיים יש שם הם מרכיבים "סמליים" רבים (צלילים, תנוחות, תנועות גוף וכו'), אך אין מושגים מופשטים, אין מילים, דיבור רהוט, אין קודים המציינים את המרכיבים האובייקטיביים של הסביבה, את תכונותיהם או את הקשר ביניהם מחוץ לתחום. מצב ספציפי. דרך תקשורת שונה כל כך מבעלי חיים יכולה להופיע רק במהלך המעבר מהמישור הביולוגי לחברתי של ההתפתחות." [36]

שפת החיות במובן הכללי היא מושג מאוד מותנה, בשלבי ההתפתחות המוקדמים היא מאופיינת בהכללה גדולה של האותות המשודרים. מאוחר יותר, במהלך המעבר לאורח חיים חברתי, התניה של האותות שימשה תנאי מוקדם ביולוגי להופעתו של דיבור רהוט במהלך פעילות העבודה המשותפת שלהם. יחד עם זאת, רק יחסים חברתיים ועבודה מתפתחים יכולים לפתח באופן מלא תנאי מוקדם זה. לדברי רוב המדענים, אותות השפה הראשונה נשאו מידע על הנושאים הנכללים בפעילות העבודה המשותפת. זהו ההבדל היסודי שלהם משפת החיות, המודיעה בעיקר על המצב הפנימי של הפרט. התפקיד העיקרי של שפת בעלי חיים הוא לכידות חברתית, הכרה של פרטים, איתות מיקום, איתות סכנה וכו'. אף אחד מהפונקציות הללו לא חורג מהדפוסים הביולוגיים. בנוסף, שפת החיות היא תמיד מערכת קבועה גנטית, המורכבת ממספר מצומצם של אותות, המוגדרים לכל מין. לעומת זאת, השפה האנושית מועשרת כל הזמן באלמנטים חדשים. על ידי יצירת שילובים חדשים, אדם נאלץ לשפר כל הזמן את השפה, ללמוד את ערכי הקוד שלה, ללמוד להבין ולבטא אותם.

השפה האנושית עברה דרך ארוכה בהתפתחות במקביל להתפתחות פעילות העבודה האנושית ולשינוי מבנה החברה. הצלילים הראשוניים הנלווים לפעילות העבודה עדיין לא היו מילים אמיתיות ולא יכלו לציין אובייקטים בודדים, תכונותיהם או פעולות שבוצעו בעזרת חפצים אלו. לעתים קרובות צלילים אלו לוו במחוות ונשזרו בפעילויות מעשיות. ניתן היה להבין אותם רק על ידי התבוננות במצב הספציפי שבמהלכו נשמעו הצלילים הללו. בהדרגה, מבין שני סוגי העברת המידע - לא מילולית (באמצעות מחוות) וקול - הפך האחרון לעדיפות. זה סימן את תחילת התפתחותה של שפת צליל עצמאית.

עם זאת, צלילים מולדים, מחוות, הבעות פנים שמרו על משמעותם מאז אנשים פרימיטיביים והגיעו לימינו, אך רק כתוספת לאמצעים אקוסטיים. אף על פי כן, במשך זמן רב החיבור של רכיבים אלה נשאר כה קרוב, שאותו קומפלקס צליל יכול להצביע, למשל, על האובייקט שעליו הצבעה היד, היד עצמה והפעולה שבוצעה עם אובייקט זה. זמן רב חלף עד שצלילי השפה היו רחוקים למדי מפעולות מעשיות והופיעו המילים האמיתיות הראשונות, בתחילה, מן הסתם, מילים אלו ציינו אובייקטים, ורק לאחר מכן הופיעו מילים המציינות פעולות ואיכויות.

לאחר מכן, השפה החלה להתרחק בהדרגה מפעילויות מעשיות. המשמעויות של מילים הפכו יותר ויותר מופשטות, והשפה פעלה יותר ויותר לא רק כאמצעי תקשורת, אלא גם כאמצעי למחשבה אנושית. בתחילתם, הדיבור והפעילות החברתית והעבודה היוו מכלול אחד, והפרדתו השפיעה באופן קיצוני על התפתחות התודעה האנושית. ק' פאברי כתב: "העובדה שחשיבה, דיבור ופעילות חברתית ועבודה מהווים תסביך אחד במקורם ובהתפתחותם, שהחשיבה האנושית יכולה להתפתח רק באחדות עם התודעה החברתית, מהווה את ההבדל האיכותי העיקרי בין החשיבה האנושית לבין החשיבה. של בעלי חיים. פעילותם של בעלי חיים, גם בצורותיה הגבוהות ביותר, כפופה לחלוטין לקשרים ויחסים טבעיים בין המרכיבים האובייקטיביים של הסביבה. הפעילות האנושית, שצמחה מתוך פעילותם של בעלי החיים, עברה שינויים איכותיים מהותיים ואינה. יותר כפוף לכל כך הרבה טבעיים כמו קשרים ויחסים חברתיים. זהו תוכן חברתי ומשקף את המילים והמושגים של הדיבור האנושי." [37]

גם בבעלי חיים גבוהים יותר, הנפש מסוגלת לשקף רק קשרים ויחסים מרחביים-זמניים בין המרכיבים האובייקטיביים של הסביבה, אך לא קשרים סיבתיים עמוקים. נפש האדם היא ברמה אחרת לגמרי. הוא מסוגל לשקף במישרין או בעקיפין קשרים ויחסים חברתיים, פעילויות של אנשים אחרים, תוצאותיו - זה מה שאפשר לאדם להבין אפילו יחסי סיבה ותוצאה שאינם נגישים להתבוננות. כתוצאה מכך, ניתן היה לשקף מציאות אובייקטיבית במוח האנושי מחוץ ליחס הישיר של הסובייקט אליו, כלומר, במוח האנושי, דימוי המציאות אינו מתמזג עוד עם חווית הסובייקט, אלא האובייקטיבי, תכונות יציבות של מציאות זו משתקפות.

רוב הפסיכולוגים הגדולים נוטים לחשוב שהתפתחות החשיבה האנושית לרמתה הנוכחית תהיה בלתי אפשרית ללא שפה. כל חשיבה מופשטת היא חשיבה לשונית, מילולית. הידע האנושי מניח את המשכיות הידע הנרכש, דרכי קיבועם, המתבצע בעזרת מילים. מבעלי חיים נשללת האפשרות גם לתקשורת מילולית וגם לקיבוע מילולי של ידע נרכש והעברתם לצאצאים בעזרת השפה. זה, ראשית, קובע את גבול יכולות החשיבה והתקשורת של בעלי חיים, ושנית, מאפיין את התפקיד הביולוגי, הסתגלותי בלבד, של התקשורת שלהם. בעלי חיים אינם זקוקים למילים כדי לתקשר; הם יכולים להסתדר מצוין בלעדיהם, לחיות במעגל מצומצם מוגבל על ידי צרכים ומניעים ביולוגיים. תקשורת של אדם ללא מילים, שהם האובייקטים הגבוהים והאידיאליים של החשיבה המופשטים מהדברים, היא בלתי אפשרית.

לפיכך, ישנו קו מוגדר ברור בין השכל של בעל חיים לתודעה של האדם, וכך עובר קו זה גם בין בעל חיים לאדם בכלל. המעבר דרכו התאפשר רק כתוצאה מהשפעה אקטיבית ושונה בתכלית על הטבע במהלך פעילות העבודה. פעילות זו, שבוצעה בעזרת כלים, תיווכה את מערכת היחסים של המבצע שלה לטבע, אשר שימשה כתנאי מוקדם החשוב ביותר להפיכת הנפש הקדם-מודע לתודעה.

ניתן לייחס את המרכיבים הראשונים של יחס מתוקשר לטבע לפעולות מניפולטיביות של קופים, במיוחד בזמן מניפולציה מפצה ובפעולות כלי עבודה, כמו גם במניפולציה הדגמה. אבל, כפי שנדון לעיל, אצל קופים מודרניים אפילו הפעולות המניפולטיביות הגבוהות ביותר משרתות סיבות אחרות ואינן מסוגלות להתפתח עוד יותר לפעילות עבודה מורכבת. פעולות כלים אמיתיות שהתרחשו בקרב אבותיו של האדם המודרני נקבעות באופן מצבי, ולכן ערכן הקוגניטיבי מוגבל ביותר על ידי המשמעות הספציפית, הסתגלותית גרידא, של פעולות אלו. פעולות אינסטרומנטליות אלו קיבלו את התפתחותן רק לאחר מיזוג של מניפולציה מפצה עם פעולות אינסטרומנטליות, כאשר תשומת הלב מועברת לאובייקט המעובד (כלי עתידי), המתרחשת במהלך פעילות העבודה. היחס העקיף הזה לטבע הוא שאפשר לאדם לחשוף את התלות ההדדית הפנימית החיונית ואת דפוסי הטבע שאינם נגישים להתבוננות ישירה.

השלב החשוב הבא בהתפתחות התודעה האנושית היה היווצרות פעילות עבודה חברתית. במקביל, היה צורך לתקשר זה עם זה, מה שהוביל לעקביות של פעולות עבודה משותפות. לפיכך, דיבור רהוט נוצר בו-זמנית עם התודעה בתהליך פעילות העבודה.

למרות העובדה שההתפתחות ההיסטורית של האנושות שונה מהותית מהחוקים הכלליים של האבולוציה הביולוגית, שפסיכולוגים הדגישו שוב ושוב בעבודותיהם, הייתה זו האבולוציה הביולוגית של בעלי החיים שיצרה את הבסיס הביולוגי ואת התנאים המוקדמים למעבר חסר תקדים בהיסטוריה. של העולם האורגני לרמת פיתוח חדשה לחלוטין. ניתן לראות זאת על ידי בחינה מדוקדקת של כל השלבים בהתפתחות הפעילות הנפשית של בעלי חיים. ללא התפתחות האינסטינקטים הפשוטים ביותר, שיפורם לטווח ארוך כתוצאה מהאבולוציה, ללא השלבים הנמוכים יותר של התפתחות הנפש, הופעתה של התודעה האנושית הייתה בלתי אפשרית.

נושא 8. אתולוגיה

8.1. אתולוגיה כאחד מתחומי המחקר של נפש החיות

אתולוגיה (מהמילים היווניות אתוס - אופי, מזג ולוגו - הוראה) היא מדע החוקר את הבסיס הביולוגי של התנהגות בעלי חיים, כמו גם את משמעותה בתהליך האנטוגנזה והפילוגנזה להסתגלות לסביבה.

נושא האתולוגיה הם פעולות ישירות של פעילות חיצונית - פעולות שלמות ומתואמות של בעלי חיים, מחוברות על ידי כדאיות כלשהי. אתולוגים מתעניינים בצורות המגולמות של התנהגות בעלי חיים, בניגוד לזופסיכולוגים, הם נמנעים מלפנות לנפש.

המחקר האתולוגי מבוסס בעיקרו על התבוננות בהתנהגותם של בעלי חיים בסביבה הטבעית (כלומר, במה שמכונה "טבע פראי"), וכן במהלך ניסויים וניסויים שונים במעבדה. התוצאות של תצפיות כאלה מאפשרות להרכיב את מה שמכונה "אתוגרמות". השוואה בין האתוגרמות של בעלי חיים השייכים למינים שונים מאפשרת לנו להתקרב להבנת התפתחות התנהגותם. בעיה חשובה נוספת היא לזהות את המשמעות של התנהגות בעלי חיים לתהליך הסתגלותה לתנאי החיים.

העבודות הראשונות על חקר התגובות ההתנהגותיות של בעלי חיים מתוארכות למאה ה-XNUMX, אז ד לבן и ש.ז. לירוי היו חלוצים בגישה המדעית לחקר התנהגות בעלי חיים. המייסד של חקר התנהגות בעלי חיים הוא סי דרווין. עם תיאוריית הברירה הטבעית שלו, הוא הניח את הבסיס לתפיסה אבולוציונית של התנהגות בעלי חיים. בנוסף, דרווין ערך תצפיות רבות על התנהגות בעלי חיים, והוכיח את האחדות האבולוציונית של בני האדם כמין ביולוגי עם חיות אחרות. הוא ניסח לראשונה את רעיון האינסטינקט, ששימש בהצלחה באתולוגיה הקלאסית. עבודתו של דרווין בחקר התנהגות בעלי חיים המשיכה על ידי חסידיו ג' רומני. עבודתו "היכולות הנפשיות של בעלי חיים" (1882) הייתה הניסיון הראשון לסכם נתונים על פסיכולוגיה השוואתית. עם זאת, רומני לא תמיד העריך באופן ביקורתי את העובדות; במיוחד הוא ייחס לבעלי חיים אינטליגנציה ורגשות כמו קנאה. התוצאות שלו הופרכו על ידי העבודה סי מורגן "מבוא לפסיכולוגיה השוואתית", שהוביל בהמשך לבקרה קפדנית יותר על ביצוע הניסויים והערכה קפדנית של התוצאות.

היווצרות האתולוגיה כמדע עצמאי החל משנות השלושים של המאה הקודמת. המאה ה -1930 מקורו קשור לעבודתו של המדען האוסטרי ק לורנץ ומדען הולנדי נ טינברגן. ביחד עם המורה שלך או. היינרוט הם הקימו את בית הספר ה"אובייקטיביסטי". המחקר שלהם התבסס על תצפיות בתנאים טבעיים. נחקרו בעיקר בעלי חוליות גבוהים יותר, ובמידה פחותה חסרי חוליות. המדענים של אסכולה זו גיבשו רעיון לגבי משחררים (ראה 2.3, עמ' 34), לגבי משמעותם במעשים התנהגותיים. על סמך רעיונות אלו פותחה תיאוריית התנהגות. לורנץ וטינברגן הקדישו תשומת לב מיוחדת לחקר המנגנונים הפנימיים של מעשים התנהגותיים, ובכך הקימו קשר בין אתולוגיה לפיזיולוגיה. המחקרים של לורנץ וטינברגן הוכנו על ידי עבודתם של מדענים אמריקאים ויטמן и קרייג ומדען גרמני או. היינרוט.

לורנץ וטינברגן הדגישו את החשיבות המיוחדת של חקר ההתנהגות של בעלי חיים בתנאים טבעיים. הם ניסו לשלב הבנה פונקציונלית (אבולוציונית) ומכניסטית (סיבתית) של התנהגות. יחד עם זאת, גישתו המדעית של לורנץ נבחנה באוריינטציה פילוסופית.

יחד עם לורנץ וטינברגן, אחד ממייסדי האתולוגיה כמדע עצמאי נחשב למדען גרמני ק' פריש. המחקר שלו מבוסס על תצפיות מדוקדקות של התנהגות בעלי חיים ומובחן על ידי הבנה חדה של הפונקציות הביולוגיות של אורגניזמים חיים. השאלה העיקרית במחקרו המדעי של פריש הייתה לקבוע כיצד בעלי חיים משיגים מידע על הסביבה. תחומי העניין המחקריים שלו היו קשורים לחקר ההתנהגות של דבורי דבש ודגים. תרומתו המשמעותית ביותר של פריש לפיתוח האתולוגיה הייתה עבודתו על תקשורת של דבורי דבש.

בשנת 1973 זכו ק. לורנץ, נ. טינברגן וק. פריש בפרס נובל לרפואה.

אתולוגים מודרניים בחקר התנהגות בעלי חיים מונחים על ידי ארבע שאלות שניסח נ' טינברגן במאמר "בעיות ושיטות אתולוגיה" (1963).

1. מהן הסיבות לבעל חיים לבצע מעשה התנהגותי מסוים?

2. איך היווצרות אקט התנהגותי בתהליך התפתחות אינדיבידואלי של פרט?

3. מהי המשמעות של מעשה התנהגותי זה להישרדות הפרט?

4. איך הייתה ההתפתחות האבולוציונית של המעשה ההתנהגותי הזה?

באופן כללי, ניתן לציין כי אתולוגיה כמדע של התנהגות בעלי חיים כרוכה במגוון מסוים של בעיות שיש לפתור כאשר לומדים כל מעשה התנהגותי ספציפי. המטרה של מחקר כזה לא צריכה להיות קיבעון פשוט של צורות התנהגות, אלא זיהוי של יחסים בינן לבין אירועים בגוף ומחוצה לו. אירועים אלו קודמים לאקט התנהגותי זה, מלווים אותו או עוקבים אחריו.

קודם כל, כאשר לומדים את ההתנהגות של בעלי חיים, חשוב ביותר לבצע את מה שנקרא "ניתוח סיבתי". המהות של ניתוח כזה היא להבהיר את הקשר בין התגובות ההתנהגותיות שנחקרו לבין האירועים שקדמו להן בזמן. יחד עם זאת, הקשרים הזמניים בין שני אירועים עוקבים אלו יכולים להיות מורכבים ומגוונים, רק לעתים מוגבלים לתכנית "סיבה-תוצאה".

ניתוח סיבתי של התנהגות הוא מורכב ומורכב תמיד מכמה שלבים. השלב המקדים הוא קביעת מקומו של המעשה ההתנהגותי בסיווג האתולוגי. לאחר שנקבע מקום זה, יש לעמוד על הקשרים הממשיים בין התנאים שקדמו למעשה ההתנהגותי לבין המעשה עצמו. מניתוח כזה ניתן לקבל גורמים סיבתיים מסוימים. גורמים כאלה יכולים להיות גורמים סביבתיים אמיתיים, משתנים המחברים את הגורמים הללו עם מעשה התנהגותי ספציפי, או התלות ההדדית של המעשים ההתנהגותיים עצמם. דוגמה לכך היא חקר תנוחות התצוגה בציפורים. אם תנוחות אלו משולבות עם פגיעה ותקיפת פרט אחר מאותו המין, אז יש לסווג את המעשים ההתנהגותיים הללו כהתנהגות תוקפנית. אם תגובה דומה מתרחשת בציפור כאשר בוחנים את השתקפותה במראה, מתברר שהגורם למעשים התנהגותיים הם גירויים חזותיים מסוימים שיש לזהות במחקר נוסף. ניתן לקבוע גם את התלות של תגובה התנהגותית זו בזמן מסוים בשנה או בשעה ביום. במקרה זה, יש לשים לב לקביעת גורמי התנהגות פנימיים. עם זאת, בשלב הנוכחי של התפתחות המדע, והאתולוגיה בפרט, מחקר תיאורי כזה של מעשים התנהגותיים אינו תמיד מספיק. הניתוח האופטימלי יתבצע בכל הרמות המבניות של הגוף. יש צורך לא רק להתבונן בהתנהגות, אלא גם לציין את התפקוד הנוכחי של הקולטנים, האפקטורים ומערכת העצבים עצמה. הזדמנויות כאלה ניתנות על ידי הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר, פסיכולוגיה השוואתית ומדעים אחרים שנמצאים בקשר הדוק עם אתולוגיה.

מגוון נוסף של בעיות באתולוגיה קשור בניתוח הגורמים להתנהגות. יחד עם זאת, תשומת הלב מופנית להיבט האונטוגנטי של היווצרותו של אקט התנהגותי, ומציינת את ההשפעה המופעלת על היווצרותו משינויים בסביבה. מתוך שאלות אלו עולה המעגל השלישי של בעיות האתולוגיה – זיהוי ההשלכות של מעשים התנהגותיים. השלכות כאלה יכולות לבוא לידי ביטוי הן לאחר פרק זמן קצר והן לאחר פרק זמן ארוך. לפיכך, השפעות מיידיות יכולות להתבטא באמצעות שינויים באורגניזם עצמו. במקרה זה, תגובה התנהגותית זו עשויה לחזור על עצמה בעתיד. בנוסף, ההשפעה של מעשה התנהגותי עשויה להיות רחוקה. לדוגמה, להיווצרות תגובה התנהגותית מסוימת אצל בעל חיים צעיר עשויה להיות השפעה משמעותית על השתתפותו בתהליך הרבייה בעתיד הרחוק. לפיכך, אנשים עם חותם מיני "שגוי" לרוב אינם יכולים למצוא בן זוג מיני, וכתוצאה מכך "נושרים" מתהליך הרבייה. הבדלים אישיים בתגובות התנהגותיות פותחים הזדמנויות רחבות לברירה טבעית.

8.2. אתולוגיה בשלב ההתפתחות הנוכחי

במובן המודרני, אתולוגיה היא מדע התנהגות בעלי חיים. כל האתולוגים תמימי דעים לגבי טווח הבעיות שהמדע הזה צריך לכסות. מאמינים שניתן לצמצם את כל מגוון הבעיות האתולוגיות לארבע סוגיות עיקריות שזוהו על ידי נ' טינברגן. עם זאת, אם יש אחדות בין האתולוגים בשאלות עצמן, אז מתלקחים דיונים ערים על הדרכים הספציפיות למציאת תשובות לשאלות אלו.

לכן, לפי מספר אתולוגים, ניתן לייחס לנושא האתולוגיה רק ​​את אותן תצפיות על התנהגותם של בעלי חיים שנעשו בסביבתם הטבעית, כלומר בטבע. מדענים אחרים מכירים בזכות הקיום של ענף מיוחד באתולוגיה - אתולוגיה אנתרופוגנית. אזור זה כולל תצפיות על בעלי חיים, אשר מתבצעות לא בתנאים טבעיים, אלא במקומות של פעילות אנושית.

נקודת המבט הבאה בנושא האתולוגיה ושיטות השגת ידע בתוך מדע זה היא זוופסיכולוגיה ניסיונית. הארסנל שלה כולל שיטות כמו מודלים של מגוון מצבים התנהגותיים שאינם מתרחשים בבית הגידול הטבעי של בעל חיים נתון, מחקר וניסויים במעבדה. במקרה זה, השליטה על התוצאות המתקבלות והעיבוד הסטטיסטי שלהן חשובים מאוד. חסידי הכיוון הקלאסי של האתולוגיה אינם מכירים ב-zoopsychology ניסיוני כחלק מהאתולוגיה.

לפי נקודת המבט הרביעית, zoopsychology היא מדע הוליסטי הכולל אתולוגיה (תצפית על בעלי חיים בתנאים טבעיים), פסיכולוגיה ניסויית (ניסויים למודל של מצבים התנהגותיים שונים), ופיזיולוגיה (מחקרים מורפולוגיים ותפקודיים של המוח). יחד עם זאת, בשום מקרה אין להתייחס לכל הענפים הללו של zoopsychology כנפרדים, על אחת כמה וכמה מנוגדים זה לזה. הם משלימים את המידע שמספק התעשייה האחרת. לדוגמה, חשוב מאוד לשקול את נתוני האתולוגיה בשילוב עם התצפיות שהושגו על ידי הפיזיולוגיה. זה יעזור להתחקות אחר המעשה ההתנהגותי עצמו, אלא גם לזהות את הסיבות שלו, את המנגנונים העומדים בבסיסו, לייעל ולייעל את העובדות ולהפוך את תוצאות התצפיות לחזותיות יותר.

האתולוגיה בשלב ההתפתחות הנוכחית כוללת השערות ותיאוריות רבות. לאחרונה פותחו באופן אינטנסיבי מושגים תקשורתיים וסוציוביולוגיים באתולוגיה. סוציוביולוגיה כמדע מתנגדת לרוב לאתולוגיה עצמה. תומכי רעיונות כאלה מאמינים שמגוון הבעיות של האתולוגיה כולל חקר רק את ההיבטים הביולוגיים של התגובות ההתנהגותיות של בעלי חיים, בעוד שסוציוביולוגיה חוקרת את בעיות היחסים החברתיים של בעלי חיים ואתולוגיה ההתנהגותית. במקרה זה, האתולוגיה היא תיאורטית בלבד, "מהורהרת", היא מעין מערכת של מושגים פילוסופיים שיש לה אופי מסביר. סוציוביולוגיה נחשבת ככיוון "חישובי" הקשור לניתוח תגובות התנהגותיות ברמת המנגנונים, זהו מדע מדויק יותר מאשר אתולוגיה. עם זאת, לא ניתן להתנגד לסוציוביולוגיה לאתולוגיה, כי כאשר לומדים מספר צורות התנהגותיות קשה לחלק את ההתנהגות לרגעים "אתולוגיים" ו"סוציוביולוגיים".

בהקשר זה, כמה מחברים בודקים את מה שנקרא "הלא לשוני" של השערת התנהגות. השערה זו מבוססת על הרעיון של השקילות של הדרכים שבהן בעלי חיים מגיבים לגירויים שונים. במקרה זה, אותו אופי של התגובה ישמש כדרך ליצירת קשרים חברתיים. במקביל, מוצג המושג של היווצרות מחלקה שווה - תגובה לגירויים שונים באותו אופן (מניחים שגירויים אלו שייכים לאותה מחלקה. במקרה זה מתרחש מעין שילוב של מפתחות חושים , המשמשים להכרה אינדיבידואלית של אינדיבידואלים ומצבים. שקילות כזו של גירויים תסייע בתיאור היווצרותם של ייצוגים מופשטים בבעלי חיים, כגון זהות, סימטריה, טרנזיטיביות או שקילות ייצוגים מופשטים יכולים לשמש בעלי חיים במגוון תחומים חברתיים ותקשורתיים. מערכות יחסים, למשל, באותות סכנה, יריבות על טריטוריה, קשרים היררכיים בקבוצות, יחסי קרבה או ידידות. בשלב הנוכחי של ההתפתחות, מצביעים על האפשרות של היווצרות דימויים מופשטים בבעלי חיים בהתבסס על הכללה של תכונות שונות אובייקטים. עם זאת, נתונים אמינים בנושא זה עדיין אינם מספיקים.

באתולוגיה המודרנית, גישה השוואתית לחקר התגובות ההתנהגותיות של בעלי חיים נפוצה. לרוב, הבדלים בין המינים בצורות התנהגות נחשבים. החומר הנרחב שהצטבר עד כה על התנהגותם של בעלי חיים המשתייכים לקבוצות שיטתיות שונות עובר עידון ועיבוד סטטיסטי. הגישה ההשוואתית מאפשרת לזהות סוגים וצורות התנהגות כאלה המשותפים לנציגי קבוצות שיטתיות שונות, לקבוע הבדלים בהתנהגותם, כלומר לזהות משתנים התנהגותיים בלתי תלויים. בנוסף, על בסיס ניתוח השוואתי, ניתן להעלות, לחדד ולבדוק השערות של היווצרות אבולוציונית של צורות התנהגותיות.

לגישה ההשוואתית יש גם מאפיינים משלה, אותם יש לקחת בחשבון בעת ​​יישומו. קודם כל, קשה מאוד לבודד נתונים על התנהגות בעלי חיים ברמות שונות של התפתחות היסטורית. יכולות מסוימות של בעלי חיים ברמה גבוהה של התפתחות אבולוציונית עשויות להיראות פשוטות בהשוואה לתכונות דומות של בעלי חיים פרימיטיביים יותר. בנוסף, חשוב ביותר להקדיש תשומת לב מיוחדת לשונות תוך-ספציפית בהתנהגות של בעלי חיים מאותו המין. רמת ההתפתחות של כל צורה של התנהגות אצל פרט ברמה אבולוציונית אחת עשויה לעלות על התפתחות אותה יכולת אצל פרט מסוים ברמה גבוהה יותר.

כמו כן, יש לקחת בחשבון שהדמיון בהתנהגותם של בעלי חיים המשתייכים למינים שונים עשוי להיות קשור להופעתה של הסתגלות אבולוציונית מקבילה ולהתבסס על סיבות שונות לחלוטין. לכן, על מנת לערוך ניתוח מעמיק של הדמיון והשוני בצורות התנהגותיות, יש להתחיל במחקר של פעולות ההתנהגות של מינים קרובים, ולאחר מכן לעבור למינים רחוקים יותר. במקרה זה, הכללה והשוואה ישמשו כשיטות העיקריות.

כדוגמה לבעיות האתולוגיה ההשוואתית, נוכל לשקול את הבעיה של ביסוס מעמדם ההיררכי של בעלי חיים לפי מידת ההתפתחות של היכולות האינטלקטואליות שלהם. במקרה זה, הקושי טמון בעיקר במציאת דרכים להעריך כראוי את יכולות האינטליגנציה של החיה. סיווגים המבוססים על הערכה משוערת, ללא פיתוח שיטות הערכה מיוחדות, עלולים להיות מוטעים וסובייקטיביים. עם זאת, פותחו מספר שיטות ניסוי להערכת היכולות המנטליות של בעלי חיים, למשל, קביעת רמת התפתחות האינטליגנציה בפתרון משימות למידה שנקבעו בניסוי. בעל החיים מתבקש לפתור בעיית למידה, בעוד מדענים קובעים את ההבדלים בפעילות הנפשית של בעלי חיים, באסטרטגיית קבלת ההחלטות. חשוב לקחת בחשבון את מאפייני בית הגידול של בעלי חיים בתנאים טבעיים, ואת כישורי ההתנהגות שיש לפרט. יחד עם זאת, על ידי פתרון משימות נוספות על בחירת כלל כללי מתוך קבוצה של גירויים שונים, ניתן להגביר את הדיוק של מסקנות ניסוי בסדר גודל. כדוגמה ליישום גישה זו להערכת היכולות האינטלקטואליות של בעלי חיים ממינים שונים, ניתן להביא את תוצאות הניסויים בציפורים - עורבים ויונים. כתוצאה מהניסויים, התברר שאם יונים משננות את הפתרון בעת ​​פתרון בעיות, אז העורבים מסוגלים ללמוד את כלל הפתרון הכללי. לפיכך, לפי גישת הערכה זו, עורבים עדיפים על יונים מבחינת אינטליגנציה.

בעיה נוספת של אתולוגיה השוואתית היא בחירת משימות כאלה עבור בעלי חיים שיתאימו למינים רבים, ויותר מכך, יהיו ניתנות להשוואה זו לזו.

האתולוגיה התיאורטית המודרנית מקדישה תשומת לב רבה לבעיית חקר היכולות הקוגניטיביות של בעלי חיים. הגישה הקוגניטיבית מאפשרת לנו לפרש מעשים התנהגותיים ספציפיים ותורמת ליצירת תיאוריות התנהגות חדשות. במסגרת גישה זו משולבות תוצאות מחקרי חשיבה סוציולוגיים, פסיכולוגיים, קיברנטיים, לשוניים ופילוסופיים. באופן כללי, הגישה הקוגניטיבית מפותחת לחלוטין במסגרת הפסיכולוגיה האנושית, אך ניתן ליישם אותה גם בחקר התנהגות בעלי חיים, כלומר באתולוגיה. עם זאת, במקרה זה מתעוררות מספר בעיות.

ניתוח של התנהגות בעלי חיים מנקודת המבט של כל מודל של התהליך הקוגניטיבי הוא קשה מאוד. לפיכך, קשה מאוד להוכיח בצורה נכונה את השימוש בדדוקציה או אינדוקציה על ידי בעלי חיים כשיטות להיגיון בפתרון בעיה. ההוכחה לשיטת חשיבה דומה פשוטה יותר, אך המודל של התהליך הקוגניטיבי מפשט בהכרח. השימוש במודלים סמנטיים ותחביריים הוא אפילו יותר לא מציאותי, מכיוון שהם רחוקים מאוד מצורות מגע עם בעלי חיים. הרעיון של חשיבה כמניפולציה של מודלים של הסביבה החיצונית יכול לשמש כבסיס לגישה הקוגניטיבית באתולוגיה.

הגישה הקוגניטיבית כרוכה בחקר ההיבט האונטוגנטי של למידה בבעלי חיים. מושג המנגנון של התפתחות קוגניטיבית מוצג. אלו תהליכים נפשיים שונים המשפרים את יכולתו של אורגניזם מתפתח לעבד מידע. זוהו מספר סוגים של מנגנונים כאלה של התפתחות קוגניטיבית. כולם באים לידי ביטוי בפעילות הקוגניטיבית של בעלי חיים ובני אדם כאחד. לפי פסיכולוגים, התפתחות קוגניטיבית מבוססת על מנגנונים עצביים כמו תחרות אסוציאטיבית, קידוד, אנלוגיות ובחירת אסטרטגיית התנהגות. עם זאת, עבור בעלי חיים קיומם של מנגנונים כאלה לא הוכח באופן סופי.

לאתולוגיה יש חשיבות רבה לתיאוריה, לפיה מאפיין קבוע של כל מנגנון עצבי הוא האינטראקציה התחרותית בין התהליכים הפסיכולוגיים והפיזיולוגיים המתרחשים בגוף החי. אינטראקציה כזו מאפשרת להתנהגות להיות ניתנת לשינוי, מסוגלת להסתגל לתנאי הסביבה המשתנים. בנוסף, עקב התחרות של תהליכים אלו בגוף, מתקיימת מבחר מתמיד של המנגנונים היעילים ביותר של למידה קוגניטיבית בסביבה נתונה.

ישנם שלושה מושגים עיקריים באתולוגיה המודרנית, שלכל אחד מהם יש תומכים. הפופולרי שבהם הוא מושג הביהביוריזם. הבסיס התיאורטי של הביהביוריזם הוא פוזיטיביזם מדעי, בעוד שהתנהגותם של בעלי חיים במסגרת התפיסה הביהביוריסטית נחקרת בשיטות אובייקטיביות. ניסויים מדעיים נבנים על בסיס פוזיטיביזם מדעי, ובהתאם לכך נבנים גם הסברים על מעשים התנהגותיים. משתנים פנימיים מוכנסים להסברים, בעזרתם נוצר קשר בין התגובה לגירוי הגורם לה.

המגמה השנייה הנפוצה באתולוגיה המודרנית היא פונקציונליזם. פונקציונליזם כרוך בחקר הפעילות והמבנה של אורגניזם מנקודת מבט ביולוגית וגם מנקודת מבט פילוגנטית. יחד עם זאת, מאמינים שידע על המבנה שלו מספיק כדי לחזות התנהגות של בעל חיים. התנהגות נחשבת כסתגלנית במהותה, במהלך חייו של אדם, המבנה והתפקוד עשויים להשתנות.

המושג השלישי, שהוא ההפך משני הראשונים, הוא פסיכולוגיה קוגניטיבית. הוא לומד את התהליכים המגוונים של עיבוד מידע, בעוד עיבוד פנימי של מידע חיצוני מותר. שיטות להדגמת מבני התודעה שהפסיכולוגיה הקוגניטיבית משתמשת בהם לרוב אינן מקובלות על ידי אתולוגים, מכיוון ששיטות אלו ישימות יותר לחקר ותיאור ההתנהגות האנושית.

כל המגמות הללו משלימות זו את זו, אין להן הבדלים מהותיים, אלא רק משפיעות על שיטות התיאור המתודולוגיות.

המצע החומרי של האתולוגיה הוא הנתונים של אנטומיה תפקודית, פיזיולוגיה, אנדוקרינולוגיה וחלקים אחרים של מדעי הטבע. כל הנתונים הללו חשובים ביותר לניתוח וחיזוי של צורות רבות של התנהגות של בעלי חיים ובני אדם. לאתולוגיה בשלב ההתפתחות הנוכחי יש בסיס נוירוביולוגי. חקר מערכת העצבים חשוב ביותר להסבר תוצאות תצפיות על בעלי חיים בתנאים טבעיים או ניסויים. קיים קשר ישיר בין התנהגות בעל חיים להתפתחות מערכת העצבים שלו. ככל שהחיה גבוהה יותר מבחינת התפתחות, כך דרכי האינטראקציה שלה עם העולם החיצון מורכבות יותר ומערכת העצבים שלה מורכבת יותר.

נוירוביולוגיה כוללת דיסציפלינות ביולוגיות רבות: פיזיולוגיה ופסיכולוגיה של בני אדם ובעלי חיים, אמבריולוגיה, אנטומיה, גנטיקה, ביולוגיה מולקולרית, ציטולוגיה, ביופיסיקה וביוכימיה. הנוירוביולוגיה שוקלת את נושא השליטה במערכת העצבים של כל תהליכי החיים של בעלי חיים. זה כולל מדעי המוח המולקולריים, נוירוכימיה, נוירוגנטיקה ונוירואמבריולוגיה. כל הענפים הללו של מדעי המוח אוספים מידע על המנגנונים והמיקום של אחסון המידע במערכת העצבים, מקורו ותכונותיו.

האתולוגיה המודרנית משתפת פעולה באופן הדוק עם ענפים ביולוגיים כמו הפיזיולוגיה של פעילות עצבית גבוהה יותר, ביוכימיה וביופיזיקה. מדעים אלה משלימים את האתולוגיה בידע על החוקים שלפיהם מערכת העצבים פועלת במהלך ביצוע פעולות התנהגותיות, אילו דפוסים עומדים בבסיסם. לעתים קרובות בשיתוף פעולה הדוק עם אתולוגיה ומדעי המוח הם מורפולוגיה ואנתרופולוגיה אבולוציונית. האנתרופולוגיה מאפשרת לנו לשקול את ההתפתחות האבולוציונית של המוח האנושי, ומורפולוגיה אבולוציונית כרוכה בחקר ההתפתחות האבולוציונית והיווצרותה של מערכת העצבים של בעלי חיים, מפרוטוזואה ועד לבני אדם.

גבולות הנוירוביולוגיה מטושטשים, אך ניתן לקבוע במדויק את המצע החומרי המשותף לכל ענפי הידע שהם חלק ממנו. מצע זה הוא המורפולוגיה התפקודית של מערכת העצבים. כאשר לומדים תהליכים כלשהם ברמה המולקולרית, הביוכימית או הפיזיולוגית, חשוב כבסיס מבני לשים לב לארגון מערכת העצבים המרכזית וההיקפית בכל רמות הארגון שלה: אנטומי, היסטולוגי וציטולוגי. עם זאת, אין לשכוח שאם המבנה של מערכת העצבים באופן כללי אינו נחשב במחקר של פעולות התנהגותיות של בעלי חיים, אז הגורמים לצורות התנהגות אלו יישארו בלתי מוסברים. לפיכך, נוירוביולוגיה היא לא רק הבסיס של האתולוגיה המודרנית, אלא גם נושא עצמאי.

ספרות

1. אנוכין פ.ק. שאלות מפתח של תורת המערכת הפונקציונלית. מ', 1980.
2. וגנר V.A. יסודות ביולוגיים של פסיכולוגיה השוואתית. ט' 1, 2. סנט פטרבורג; מ', 1910-1913.
3. וגנר V.A. פסיכולוגיה של בעלי חיים. מהדורה 2. מ', 1902.
4. Voitonis N.Yu. רקע השכל. M.; ל', 1949.
5. דרווין סי ביטוי רגשות בבני אדם ובעלי חיים. ט' 5. מ', 1953.
6. דמבובסקי יא פסיכולוגיה של קופים. מ', 1963.
7. Dewsbury D. התנהגות בעלי חיים. היבטים השוואתיים. מ', 1981.
8. קרושינסקי L.V. יסודות ביולוגיים של פעילות רציונלית: היבטים אבולוציוניים ופיזיולוגיים של התנהגות. מ', 1986.
9. Ladygina-Kots N.N. חקר היכולות הקוגניטיביות של שימפנזים. מ', 1923.
10. Ladygina-Kots N.N. פעילות בונה וכלי עבודה של קופי אדם גבוהים יותר (שימפנזים). מ', 1959.
11. Ladygina-Kots N.N. רקע החשיבה האנושית. מ', 1965.
12. Ladygina-Kots N.N. התפתחות הנפש בתהליך האבולוציה של אורגניזמים. מ', 1959.
13. לאונטייב א.נ. בעיות של התפתחות הנפש. מהדורה שלישית. מ', 3.
14. לורנץ ק. טבעת המלך שלמה. מ', 1970.
15. לורנץ ק. גבר מוצא חבר. מ', 1971.
16. מקפרלנד ד התנהגות בעלי חיים. פסיכוביולוגיה, אתולוגיה ואבולוציה. מ', 1988.
17. נסטורך מ.פ. פרימטולוגיה ואנתרופוגנזה. מ', 1960.
18. אורבלי ל.א. שאלות של פעילות עצבית גבוהה יותר. M.; ל', 1949.
19. פאנוב E.N. סימנים, סמלים, שפות. 1983.
20. פונוגאיבה א.ג. הטבעה (הטבעה). ל', 1973.
21. פרומפטוב א.נ. מאמרים על בעיית ההסתגלות הביולוגית של התנהגותם של ציפורים. M.; ל', 1956.
22. רובינשטיין ש.ל. יסודות הפסיכולוגיה הכללית: ב2 כרכים מ', 1989.
23. שליט ק.פ. עבודות ביולוגיות נבחרות. מ', 1954.
24. סברצוב א.נ. אבולוציה ונפש. מ', 1922.
25. סלונים. גֵיהִנוֹם. יֵצֶר. ל', 1967.
26. טינברגן נ' עולם השחף. מ', 1975.
27. טינברגן נ. התנהגות בעלי חיים. מ', 1969.
28. טיק נ.א. רקע של החברה. ל', 1970.
29. פאברה ג'יי-א. חיי חרקים. מ', 1963.
30. פברי סי.אי. משחק בעלי חיים. מ', 1985.
31. פברי סי.אי. פעולות נשק של בעלי חיים. מ', 1980.
32. פברי סי.אי. יסודות הזוופסיכולוגיה. מ', 1992.
33. פירסוב ל.א. התנהגותם של אנתרופואידים בתנאים טבעיים. ל', 1977.
34. פריש ק' מחיי הדבורים. מ', 1966.
35. הינד ר התנהגות בעלי חיים. מ', 1975.
36. Heinrot O. מחיי ציפורים. מ', 1947.
37. שובין ר התנהגות בעלי חיים. מ', 1973.

מחברים: Stupina S.B., Filipechev A.O.

אנו ממליצים על מאמרים מעניינים סעיף הערות הרצאה, דפי רמאות:

▪ מיקרו כלכלה. עריסה

▪ המשפט הרומי. הערות הרצאה

▪ אנדוקרינולוגיה. הערות הרצאה

ראה מאמרים אחרים סעיף הערות הרצאה, דפי רמאות.

תקרא ותכתוב שימושי הערות על מאמר זה.

<< חזרה

חדשות אחרונות של מדע וטכנולוגיה, אלקטרוניקה חדשה:

התמצקות של חומרים בתפזורת 30.04.2024

יש לא מעט תעלומות בעולם המדע, ואחת מהן היא ההתנהגות המוזרה של חומרים בתפזורת. הם עשויים להתנהג כמו מוצק אבל פתאום הופכים לנוזל זורם. תופעה זו משכה את תשומת לבם של חוקרים רבים, ואולי סוף סוף נתקרב לפתרון התעלומה הזו. דמיינו חול בשעון חול. בדרך כלל הוא זורם בחופשיות, אך במקרים מסוימים החלקיקים שלו מתחילים להיתקע, והופכים מנוזל למוצק. למעבר הזה יש השלכות חשובות על תחומים רבים, מייצור תרופות ועד בנייה. חוקרים מארה"ב ניסו לתאר תופעה זו ולהתקרב להבנתה. במחקר ערכו המדענים סימולציות במעבדה באמצעות נתונים משקיות של חרוזי פוליסטירן. הם גילו שלרעידות בתוך קבוצות אלה יש תדרים ספציפיים, כלומר רק סוגים מסוימים של רעידות יכלו לעבור דרך החומר. קיבלו ... >>

ממריץ מוח מושתל 30.04.2024

בשנים האחרונות התקדם המחקר המדעי בתחום הנוירוטכנולוגיה ופותח אופקים חדשים לטיפול בהפרעות פסיכיאטריות ונוירולוגיות שונות. אחד ההישגים המשמעותיים היה יצירת ממריץ המוח המושתל הקטן ביותר, שהוצג על ידי מעבדה באוניברסיטת רייס. מכשיר חדשני זה, הנקרא Digitally Programmable Over-brain Therapeutic (DOT), מבטיח לחולל מהפכה בטיפולים על ידי מתן יותר אוטונומיה ונגישות למטופלים. השתל, שפותח בשיתוף מוטיב נוירוטק ורופאים, מציג גישה חדשנית לגירוי מוחי. הוא מופעל באמצעות משדר חיצוני באמצעות העברת כוח מגנו-אלקטרי, ומבטל את הצורך בחוטים ובסוללות גדולות האופייניות לטכנולוגיות קיימות. זה הופך את ההליך לפחות פולשני ומספק יותר הזדמנויות לשיפור איכות החיים של המטופלים. בנוסף לשימוש בטיפול, להתנגד ... >>

תפיסת הזמן תלויה במה מסתכלים 29.04.2024

המחקר בתחום הפסיכולוגיה של הזמן ממשיך להפתיע אותנו בתוצאותיו. התגליות האחרונות של מדענים מאוניברסיטת ג'ורג' מייסון (ארה"ב) התבררו כמדהימות למדי: הם גילו שמה שאנו מסתכלים עליו יכול להשפיע רבות על תחושת הזמן שלנו. במהלך הניסוי, 52 משתתפים עברו סדרה של מבחנים, העריכו את משך הצפייה בתמונות שונות. התוצאות היו מפתיעות: לגודל ולפרטי התמונות הייתה השפעה משמעותית על תפיסת הזמן. סצנות גדולות יותר ופחות עמוסות יצרו אשליה של זמן מאט, בעוד שתמונות קטנות ועמוסות יותר נתנו תחושה שהזמן מואץ. חוקרים מציעים שעומס חזותי או עומס יתר על הפרטים עלולים להקשות על תפיסת העולם סביבנו, מה שבתורו יכול להוביל לתפיסה מהירה יותר של זמן. לפיכך, הוכח שתפיסת הזמן שלנו קשורה קשר הדוק למה שאנו מסתכלים עליו. יותר ויותר קטן ... >>

חדשות אקראיות מהארכיון השפעת מחזורי הירח על שנת האדם 24.09.2021 בשוודיה, מדענים ערכו את המחקר הגדול ביותר שבו חקרו כיצד מחזורי הירח משפיעים על שנת האדם. כחלק מהמחקר, קבוצת מדענים עקבה אחר שינה של יותר מ-850 אנשים. בעזרת פוליסומנוגרפיה תיעדו המומחים את משך ואיכות השינה של הנבדקים במהלך הלילה. מדידות אלו ליום אחד נאספו במשך מספר שנים מגברים ונשים כאחד. הנתונים שנאספו כיסו בסופו של דבר שלבים שונים של מחזור הירח: ירח חדש, ירח מלא, ירח דועך והתקופה עד לירח החדש הבא. התוצאות מאשרות כי למחזורי הירח יש השפעה משמעותית על השינה, אך לא עבור כולם. "כפי שהתברר, אצל גברים בזמן הירח ההולך וגדל, איכות השינה ירדה וזמן הערות עלה בהשוואה לנתונים במהלך הירח היורד. יחד עם זאת, למחזור הירח לא הייתה השפעה משמעותית על השינה ב נשים", אומר מדען המוח ואחד המחברים. מחקר מאוניברסיטת אופסלה כריסטיאן בנדיקט. הנשים במחקר ישנו בממוצע כמעט 12 דקות פחות במהלך הירח שעווה בהשוואה לירח היורד. גברים גם ישנו 20 דקות פחות במהלך הירח שעווה. בקרב גברים היו גם סמנים נוספים להשפעה שלילית על השינה: ירידה באיכות השינה ב-3,4%, תקופות ערות ארוכות יותר והפרעות קשות יותר בשלבי השינה. במשך אלפי שנים, האמינו כי הירח המלא קשור להחמרה של מחלות נפש. אפילו אריסטו העלה את הרעיון שבשל תכולת הנוזלים הגבוהה במוח, האיבר הופך להיות רגיש לשלבי הירח. תיאוריה זו של "גלי חום" של הנפש הובילה לכך שהירח המלא נקשר זה מכבר להתנהגות תוקפנית, התקפים ומחלות נפש. המחקר לא אישר כל קשר בין הירח לבריאות הנפש. כמו כן, אין עדות משכנעת להשפעת הירח על מצבו הפיזי של אדם.

עוד חדשות מעניינות:

▪ אירוסול עם ננו-בוטים

▪ אנרגיה סולארית אמריקאית

▪ פרסקו עתיק

▪ טלפון נייד במעקב באמצעות אות מיוחד

▪ גגות לבנים

עדכון חדשות של מדע וטכנולוגיה, אלקטרוניקה חדשה

חומרים מעניינים של הספרייה הטכנית החופשית:

▪ חלק של האתר תחבורה אישית: יבשה, מים, אוויר. מבחר מאמרים

▪ מאמר סירת טורפדו. טיפים לדוגמנית

▪ מאמר מהם אנזימים? תשובה מפורטת

▪ מאמר קימל משוטח. אגדות, טיפוח, שיטות יישום

▪ מאמר קדם מגבר על השבב K140UD1B. אנציקלופדיה של רדיו אלקטרוניקה והנדסת חשמל

▪ מאמר FM מקלט על השבב TDA7088T. אנציקלופדיה של רדיו אלקטרוניקה והנדסת חשמל

השאר את תגובתך למאמר זה:

כל השפות של דף זה

Arabic	Hebrew	Polish
Bengali	Hindi	Portuguese
Chinese	Italian	Spanish
English	Japanese	Turkish
French	Korean	Ukrainian
German	Malay	Vietnamese

בית | הספרייה | מאמרים | <font><font>מפת אתר</font></font> | ביקורות על האתר

www.diagram.com.ua
2000-2024